Complex bioclimatic and soil gradients shape leaf trait variation in Embothrium coccineum (Proteaceae) among austral forests in Patagonia

• CINTIA P SOUTO ^[1] ; ANDREA C PREMOLI ^[1] ; PETER B REICH ^[2]
  1. [1] Universidad Nacional del Comahue

     Universidad Nacional del Comahue

     Argentina

     
  2. [2] University of Minnesota

     University of Minnesota

     City of Minneapolis, Estados Unidos

     
• Localización: Revista chilena de historia natural, ISSN-e 0717-6317, ISSN 0716-078X, Vol. 82, Nº. 2, 2009, págs. 209-222
• Idioma: inglés
• Títulos paralelos:
  • Gradientes bioclimáticos y edáficos modelan la variación en caracteres foliares de Embothrium coccineum (Proteaceae) en los bosques australes de la Patagonia
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• Resumen
  • español

    Los patrones de variación de un rasgo pueden ser adaptativos cuando varían en relación a un gradiente ambiental. En particular, los caracteres foliares pueden afectar la productividad y la habilidad competitiva de las plantas. Identificamos patrones de variación en el tamaño y forma de la hoja con la heterogeneidad ambiental en una de las especies de más amplia distribución del bosque templado de Sudamérica: Embothrium coccineum (Proteaceae). Colectamos hojas y muestras compuestas de suelo de 35 poblaciones entre los 38° y 55° de latitud S, cubriendo un amplio rango de precipitación media anual (MAP) y de temperatura media anual (MAT). En cada localidad se midieron nueve caracteres morfológicos foliares, algunos de los cuales están correlacionados entre sí, de manera que enfocaremos en algunos rasgos representativos. Predecimos que el área de la hoja (LA), el peso seco (DM), y el área foliar específica (SLA) tenderán a aumentar y la forma de la hoja se alargará con el aumento de la temperatura, la precipitación y la disponibilidad de nutrientes en el suelo. También esperamos que el clima de la estación de crecimiento esté más asociado con los rasgos foliares que las métricas climáticas anuales. Utilizamos regresiones múltiples bivariadas y paso a paso reversas para analizar la dependencia de los rasgos morfológicos con el clima y el suelo. LA y DM aumentan con la precipitación de verano o la temperatura del invierno, en concordancia con lo predicho. Opuesto a nuestra predicción, LA y DM disminuyen con el aumento de la temperatura de verano, sugiriendo que en términos de tamaño foliar, E. coccineum podría percibir las condiciones climáticas del verano como un gradiente de estrés que incrementa la aridez. Sorprendentemente, el SLA mostró una respuesta opuesta, aumenta con los veranos más calurosos o secos. El índice de forma medido a través del factor de forma (SF) se relaciona positivamente con MAT y negativamente con MAP, sugiriendo que bajo las condiciones climáticas estables del oeste de la distribución de E. coccineum, sus hojas tienden a ser alargadas. LA y DM aumentaron positivamente con el carbono orgánico y fósforo disponible en el suelo, y con el nitrógeno y los cationes intercambiables, negativamente. El patrón opuesto se observó para SLA. Las variables climáticas biológicamente importantes y la disponibilidad de nutrientes en el suelo son útiles para predecir el tamaño y estructura de la hoja de E. coccineum. Los patrones observados en SLA podrían deberse a valores bajos de esta variable en hojas que perduran más tiempo en la planta, que sumado al aumento del nitrógeno del suelo resulta en hojas más esclerófilas con el aumento de la latitud. Alternativamente, podrían ser consecuencia de la relación no isométrica entre LA y DM, de modo que hojas más grandes, como las que ocurren en los climas con influencia oceánica hacia el oeste, tienden a tener menor SLA. Los patrones de variación en múltiples rasgos foliares a lo largo de gradientes ambientales complejos pueden no concordar entre ellos, difiriendo de lo sugerido en la literatura para rasgos que varían a lo largo de gradientes ambientales simples.

  • English

    Patterns of trait variation may be adaptive when vary in relation to an environmental gradient. In particular, leaf traits can affect productivity and competitive ability. We identify patterns of leaf size and shape variation with environmental heterogeneity in one of the most widespread tree species within temperate South America: Embothrium coccineum (Proteaceae). We collected leaf specimens and composite soil samples from 35 populations between 38° and 55° S latitude in Patagonia, covering a wide range of mean annual precipitation (MAP) and mean annual temperature (MAT). At each location, we measured nine morphological traits, some of which were cross correlated hence we focus on a smaller number of representative traits. We hypothesized that leaf area (LA), dry mass (DM), and specific leaf area (SLA) would increase, and that leaf shape (SF) would be more elongated, with increasing temperature, precipitation, and soil nutrient availability. We also expected growing season climate to be more closely associated with leaf traits than mean annual metrics. We used bivariate and backward stepwise multiple regressions to analyse the dependence of morphological traits with climatic and edaphic metrics. LA and DM increased with increasing summer rainfall or winter temperature, as hypothesized. Opposite to our hypothesis, LA and DM decreased with increasing summer temperature suggesting that in terms of leaf size, E. coccineum may sense summer conditions largely as an increasing aridity stressful gradient. Surprisingly, SLA increased with increasingly warm or dry summers. SF was related positively to MAT and negatively to MAP, suggesting that under more benign western climate regimes E. coccineum leaves tend to be elongated. Across sites, LA and DM increased with soil organic carbon and available phosphorus, and decreased with soil nitrogen and exchangeable cations. The opposite pattern was observed for SLA. Biologically meaningful climate metrics and soil nutrient conditions are useful predictors for leaf size and structure in the widespread E. coccineum. The SLA patterns probably resulted from lower values in long lasting leaves, in addition to increasing soil nitrogen, so leaves in the south are thicker. Alternatively, it could be consequence from non-isometrical scaling of LA and DM, so larger leaves such as those under oceanic western climates have lower SLA. Patterns of multiple leaf trait variation along complex environmental gradients may become uncoupled from each other, differing from what is suggested in the literature for traits that vary along simple environmental gradients.