Resumen de The development of the Oocytes and Seasonal Changes in the ovary of the Ide Idus Idus (L.) in the river kävlingean, south Sweden
El desarrollo de los oocitos y el ciclo anual en el ovario de Idus idus (L.) ha sido estudiado en el Río Kävlingean, sur de Suecia, con respecto a la edad y longitud del pez. El material fue coleccionado en la parte baja del río desde abril de 1966 hasta abril de 1967. La edad de los peces fue determinada. por medio de las escamas. Las gónadas de los peces inmaturos fueron extraídas y fijadas en fluído de Bouin. Sólo se fijó parte del ovario de los peces maduros o peces que desovarían en la próxima temporada. Peces en su primer año de vida fueron fijados in toto en fluído de Bouin, pero los especímenesmás grandes fueron abiertos ventralmente. El material fue lavado varias veces en etanol al 70% y almacenado en etanol de la misma concentración. Se practicaron secciones de la parteanterior, central y posterior del ovario de cada pez, exceptuando alevinos menores de 44 mm long. en los cuales se hicieron secciones a través de todo el cuerpo. Las secciones se deshidrataron en tetrahydrofuran (C4 H8O) y se montaron en parafina. Se hicieron secciones seriales de 8 µm y fueron teñidas con hematoxilina y eosina, y azan. Los ovarios son pares, extendiéndose hacia atrás para unirse en un punto justamente anterior al oviducto. Para este estudio, el desarrollo de los oocitos ha sido arbitrariamente dividido en cinco estadios en los peces inmaturos y en tres en los especímenes maduros.ESTADIO 1. Gónadas no aparentes en los alevinos hasta de ca. 50 mm de longitud total, o después del primer verano de vida (Fig. 1).ESTADIO 2. Gónoda indiferenciada. Consta de diferentes tipos de células (Fig. 2).ESTADIO 3. Oogonios y oocitos primitivos. Los oogonios son de tamaño medio (promedio 11,8 µm ) esféricos con núcleos grandes redondeados (promedio 8,6 µm) y sin nucléolo visible. La membrana de la célula es indistinta (Fig. 3). El diam. de los oocitos mide en promedio 32,4 µm y el núcleo tiene un tamaño promedio de 21,9 µm. Los oocitos están en crecimiento y empiezan a adquirir granos basofílicos más finos en su citoplasma (Fig. 3).ESTADIO 4. Oocitos basofílicos con nucléolos grandes. Inicialmente los oocitos miden en promedio 90 µm en diam. Uno o varios nucléolos se hallan en la periferia de la membrana nuclear (Fig. 5). Al finalizar el estadio, cuando los oocitos han adquirido un diámetro promedio de 207,4 µmy los núcleos 107,6 µm, los nucléolos han aumentado en número y disminuido en tamaño (Fig. 6).ESTADIO 5. Comienzo de la vitelogénesis. El vitelo aparece primero en oocitos de un diámetro promedio de 250,2 µm, cuyos núcleos miden en promedio 102,8 µm. Los primeros glóbulos de vitelo se disponen en un anillo dentro del citoplasma relativamente cerca de la membrana celular(Fig. 8). En estos oocitos una membrana vitelina delgada aparece alrededor del ooplasma (Fig. 9). El estrato cortical gradualmente se engruesa, y en él se hacen visibles estriaciones radiales. Sucesivamente se forman estratos de glóbulos de vitelo en dirección centrípeta.ESTADIO 6. Oocitos en proceso de maduración: La membrana nuclear se desintegra y los nucléolos desaparecen. El citoplasma está más o menos lleno de glóbulos de vitelo (Fig. 10). Al comenzar este estadio (julio) los oocitos tienen un diiimetro promedio de 0,85 mm en fresco, entonces losoocitos maduran muy rápido. Esta maduración se caracteriza por deposicion extensiva de vitelo acompañada por considerable aumento en tamaño. Además ocurre un rápido engrosamiento de la zona radiata. Así los peces con oocitos en estadio 6 son sexualmente maduros, i.e. desovarán el siguiente período de postura.ESTADIO 7. Oocitos maduros presentes. Los oocitos son casi tan grandes como los huevos listos para ser expelidos, i.e. 1,48 mm diam, El vitelo es eosinofílico y numerosos vacuolos aparecen en el citoplasma, lleno de vitelo, justamente debajo de la zona radiata (Fig.11). La zona radiata mide 18 µm de espesor con típicas estriaciones radiales. Afuera de la zonaradiata aparece un aparato especial "aparato de adhesión de los huevos" --Apporatus for fastening the eggs (Raven 1961)--, consistente en filamentos largos (Fig. 12).ESTADIO 8. Huevos maduros o listos para ser expelidos. Estos huevos en condiciones frescas son fuertemente adhesivos. Son esféricos, ca. 1,7 mm diam., y están cubiertos por una membrana gruesa. Luego de la ovulación, los estratos foliculares y el tejido conectivo estromático circundante entraen colapso para formar el lumen que contiene residues celulares (Figs. 14 y 15). Así, el primer signo de una gónada indiferenciada aparece, en Idus idus (L.) del río Kävlingean, después del primer período de crecimiento o en peces aproximadamente de seis meses. Los primeros oocitos aparecen durante el segundo verano. Oocitos en el estadio 5 aparecen usualmente en ovarios de peces de edad (age group) IV, pero algunas veces se hallan en la edad III. El paso del estadio 5 al estadio 6 requiere un año y entonces el pez se considera maduro y los oocitos inician la maduración. Es decir,la hembra de I. idus puede alcanzar madurez sexual a una edad de cuatro años, sin embargo usualmente la adquiere a los cinco años de edad, de manera que las hembras pueden desovar por primera vez en el quinto año de vida, pero la mayoría en el sexto. No todos los huevos maduros son puestos durante el desove (Fig. 16). Los que aún quedan en el ovario despues del desove sufren atresia. Las plaquetas periféricas de vitelo comienzan a aglutinarse apareciendo vacuolos. La membrana vitelina a menudo persiste hasta que tanto el vitelo como el citoplasma han desaparecido, siendo difícil determinar si su desaparición es efectuada por fagocitosis o disolución. La relación entre el desarrollo de los oocitos y la edad del I. idus (ver Tabla 1), puede ser resumida como sigue:AÑO 1. Al finalizar el primer año de vida del alevino las gónadas están compuestas por grupos aislados de oogonios o espermatogonios, i.e. la gónada es indiferenciada.AÑO 2. El ovario está compuesto por oogonios, nuevos oocitos, y unos cuantos oocitos levemente basofílicos (estadio 3). Este estadio comienza durante el segundo verano de la vida del pez.AÑO 3. En el tercer año el ovario está compuesto por oogonios, nuevos oocitos, y oocitos basofílicos (estadios 3 y 4).AÑO 4. Al terminar el cuarto año de vida el ovario está compuesto por oocitos en los estadios 3-4 y 5.AñO 5. Durante la quinta etapa de crecimiento el ovario puede estar compuesto por oocitos en los estadios 3 a 6, i.e. algunas hembras pueden poner huevos a una edad de cinco años.De este estudio también emerge que toda hembra I. idus, en el río Kävlingean, mayor que el grupo de edad (age group) VI es sexualmente madura y algunas adquieren madurez en el quinto año.
