Regulación hormonal de la señalización de luz: interacción de las rutas de giberelinas y brasinosteroides

• Stella Bernardo ^[1] ; Miguel de Lucas ^[1] ; Davière, Jean-Michel ^[1] ; Salomé Prat ^[1]
  1. [1] Centro Nacional de Biotecnología-CSIC
• Localización: SEFV 2011: programa de sesiones y resúmenes de conferencias plenarias e invitadas / coord. por Vicent Arbona Mengual, Rosa María Pérez Clemente, María Fernanda López Climent, Aurelio Gómez Cadenas, 2011, ISBN 978-84-8021-805-4, pág. 26
• Idioma: español
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• Resumen

  • La luz es crucial para los organismos vegetales ya que provee la energía necesaria para lafotosíntesis además de permitirles sensar y adaptar su crecimiento al paso de las distintasestaciones anuales (fotoperiodismo) o percibir la presencia de otras plantas competidoras(sombreado). Por su parte, las semillas o brotes vegetales, tras la germinación, inician patronesmuy distintos de crecimiento según reciban luz (fotomorfogénesis) o se crezcan en totaloscuridad (etiolación). En ausencia de luz, se induce un rápido crecimiento del hipocotilo otallo embrionario a expensas de los cotiledones que permanecen cerrados formando un ganchoapical, éstos no diferencian los cloroplastos y la expresión de genes fotosintéticos estáreprimida. Al alcanzar la superficie del suelo y percibir la luz, el patrón de desarrollo del brotesufre una drástica modificación. Se inhibe el crecimiento del hipocótilo, los cotiledones se abreny expanden, se inicia la diferenciación de los cloroplastos y se establece la maquinariafotosintética. Dicho proceso viene acompañados por un cambio radical en el patrón deexpresión génica, determinado básicamente por la activación de los receptores de luz roja ofitocromos, siendo la forma fotoestable (phyB) de estos fotoreceptores la que juega un papelprevalente en dicha transición. Estos receptores son proteínas diméricas unidas a un grupotetrapirrol linear, las cuales se localizan en el citosol en su forma Pr inactiva, pero sonrápidamente convertidas a su forma Pfr activa tras absorber luz roja y translocadas al núcleodonde son capaces de interaccionar con diferentes grupos de factores de transcripción, de loscuales los factores bHLH PIFs o PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR (PIFs) son losmejor caracterizados. Esta familia de factores de transcripción se acumula en el núcleo enoscuridad y activan la expresión de numerosos genes con una función en elongación celular. Laluz promueve su interacción con phyB, lo que resulta en la fosforilación de estos factores y suposterior degradación por el sistema proteasoma.Las fitohormonas giberelinas (GAs) y brassinosteroides (BRs) juegan un papel principal en laintegración de la señal proveniente de la luz con las propias rutas de señalización de la planta.Así, mutantes deficientes en GAs o con un bloqueo en la ruta de señalización de señalización deestas hormonas, muestran un patrón de-etiolado de desarrollo aún cuando se crecen enoscuridad. Estudios previos en nuestro laboratorio demostraron que dicho patrón se debe a unaacumulación de las proteínas DELLA, represores nucleares que inhiben la expresión de genesde respuesta a GAs y son rápidamente degradados en presencia de estas hormonas. Estosrepresores se unen al dominio bHLH o dominio de unión al DNA de los factores PIFs ysecuestran estos factores en un complejo inactivo incapaz de unirse a los elementos G-boxpresentes en la región promotora de sus genes diana. Así, el crecimiento del hipocotilo o talloembrionario viene determinado por el balance nuclear entre phyB que marca estos factores parasu degradación y los represores DELLA que forman un complejo inactivo con estos factores.Nuestros estudios han permitido también establecer que se requiere de la presencia de BRs paraque las GAs promuevan la elongación celular. En los mutantes det2.1, con un bloqueo en la rutade síntesis de BRs, la aplicación de GAs induce una normal degradación de los represoresDELLA pero ello no se traduce en un crecimiento del hipocotilo. Hemos observado que la señalBRs se integra a nivel de los factores PIFs, lo que identifica a estos factores como reguladorescon un papel central en la elongación celular, que al funcionar como integradores directos delas señales de luz, GAs y BRs, permiten a la planta adaptar su crecimiento y desarrollo a lascondiciones cambiantes del entorno.