Higher plant vacuolar ionic transport in the cellular context

• Autores: Igor I. Pottosin, Jesús Muñiz
• Localización: Acta Botánica Mexicana, ISSN 0187-7151, ISSN-e 2448-7589, Nº. 60, 2002, págs. 37-77
• Idioma: inglés
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• Resumen
  • español

    La vacuola ocupa hasta 95% del volumen celular en las plantas superiores, es un reservorio de solutos y un organelo clave en el control de la concentración de Ca2+ y del pH intracelulares. El papel de la vacuola en la homeostasis iónica celular es también evidente en condiciones ambientales de falta de potasio y estrés salino. La vacuola central está involucrada en la regulación de la turgencia y el volumen celular en células especializadas como las estomáticas, constituyendo el principal componente del motor osmótico celular. Desde hace más de una década, la célula estomática ha ganado un status de modelo celular en plantas superiores, siendo extensamente estudiada mediante técnicas fisiológicas y de biología molecular y celular. A pesar del gran avance en el conocimiento de la transducción de señales en la membrana plasmática, el entendimiento de los mecanismos implicados en el transporte iónico en la membrana vacuolar continúa siendo un gran reto. Al igual que en la membrana plasmática, el transporte iónico en la membrana vacuolar o del tonoplasto, está dirigido y coordinado a través de un complejo sistema integrado por proteínas de transporte que incluye bombas (H+-ATPasa, pirofosfatasa, bomba de Ca2+), transportadores (antiportadores Na+/H+ y Ca2+/H+) y varios canales iónicos. En años recientes, con la aplicación de las técnicas modernas de electrofisiología (patch clamp), numerosos canales iónicos han sido caracterizados funcionalmente, aunque ninguno de ellos ha sido estructuralmente identificado. El trabajo de nuestro grupo se ha enfocado a la caracterización de los canales iónicos vacuolares lentos (SV) y los canales iónicos vacuolares rápidos (FV); estos canales tienen una amplia, si no es que ubicua, distribución en plantas superiores, se les encuentra en células troncales, en células diferenciadas de las hojas o de los tejidos de almacenamiento de las raíces. En este trabajo se discuten las características funcionales de estos canales en cuanto a selectividad iónica, mecanismos de compuerta dependientes de voltaje e influencia de cationes de importancia fisiológica (calcio, magnesio, protones, poliaminas), así como su posible papel fisiológico. Asimismo, se plantean los principales temas que están por resolverse. Particularmente, se analiza la participación de los canales aniónicos en la función de la vacuola como motor osmótico. Se sabe que el tonoplasto presenta una gran permeabilidad para varios aniones, sin embargo, los canales iónicos involucrados no han sido claramente identificados. El otro problema es la identificación de los canales activados por ligandos intracelulares. A pesar de que las células vegetales poseen receptores intracelulares para inositol 1,4,5 trifosfato (IP3) y adenosinadifosfatoribosa cíclica (cADPR), su ubicación celular no está definida. Por el momento no son confiables las evidencias que indican la existencia de canales iónicos vacuolares activados por estos factores.

  • English

    The vacuole, occupying up to 95% of the volume of a mature higher plant cell, serves as a main store of solutes and as the key element of intracellular Ca2+- and pH-stat. The role of the vacuole in the ionic homeostasis of the cell is also evident under K+-starving conditions and under salt stress. It is involved in the regulation of turgor and cell volume, and in specialized cells, such as stomatal guard cells, a large central vacuole is a principle component of the cell osmotic motor. For more than a decade, the guard cell has gained the status of a higher plant cell model, intensely studied by physiological, cell and molecular biology techniques. Despite tremendous progress in the understanding of signal transduction events taking place at plasma membrane of guard cells, the involvement of vacuolar ion transporters remains a significant challenge. Like in a plasma membrane, the ionic transport across the vacuolar membrane, the tonoplast, is directed and coordinated through a complex set of specific transport proteins, including pumps, transporters, and ionic channels. During recent years, the application of modern electrophysiological techniques (principally, the patchclamp) has enabled numerous individual ion channels to be functionally characterized, although none of them has been structurally identified. The work of our group is focused on the characterization of so called slow (SV) and fast (FV) vacuolar ion channels, which have a wide, if not ubiquitous, distribution in higher plants, and can be detected in stems, leaves, as well as in root storage tissue. Their ionic selectivity, gating by membrane voltage and by physiologically abundant cations, as well as their possible roles in signal transduction and ionic balance are discussed.