Plasticidad fenotípica y diferenciación genética inter- e intrapoblacional en Quercus Suber l.: evaluación mediante caracteres fisiológicos y marcadores moleculares

Resumen

En la presente tesis doctoral se ha llevado a cabo la evaluación de la variabilidad intraespecífica y plasticidad fenotípica en caracteres relacionados con la respuesta al estrés hídrico en el alcornoque (Quercus suber). Para ello, se midieron un conjunto de caracteres fenotípicos en plantas establecidas en ensayos de campo durante años climáticamente contrastados. Las plántulas originadas de bellotas más grandes presentaron mayor crecimiento y mayores tasas de supervivencia durante los primeros años de desarrollo. Tanto el tamaño de la bellota como la tasa de supervivencia se correlacionaron positivamente con la intensidad de la sequía en la localidad de origen lo que sugiere que las diferencias poblacionales en estos caracteres son probablemente debidas a procesos de adaptación local. La caracterización fenotípica llevada a cabo cuando las plantas tenían nueve años de edad mostró que los individuos procedentes de localidades húmedas presentaban los mayores valores de superficie foliar específica (SLA) y de contenidos foliares de nitrógeno (Nm) y de clorofilas total (Chlm) mientras que aquellos originarios de lugares fríos y secos presentaron los menores valores para estos caracteres. Estos resultados sugieren que la sequía estival y la temperatura son agentes selectivos importantes para esta especie. Los individuos procedentes de poblaciones húmedas presentaron menor EUA durante un año húmedo pero no durante uno seco, lo que sugiere una mayor habilidad de los individuos de estas poblaciones para aprovechar condiciones favorables de humedad. La diferenciación genética poblacional (QST) en altura, Nm, SLA y tamaño de la hoja fue mayor que la observada con caracteres moleculares obtenidos mediante seis microsatélites nucleares (FST) indicando que la divergencia poblacional en estos caracteres es probablemente debida a presiones selectivas diferenciales. Asimismo, se observaron diferencias entre las distintas familias maternas en la altura total, diámetro, EUA, superficie foliar específica y tamaño foliar que fueron mayores incluso que las diferencias existentes entre poblaciones. Finalmente, las plantas de alcornoque presentaron hojas más pequeñas y esclerófilas (menor SLA, Nm y Chlm) y con mayor EUA en un año seco que en uno húmedo, indicando una alta plasticidad a la disponibilidad hídrica en estos caracteres. Además, existió interacción población x año para el crecimiento y una correlación positiva entre la diferencia de crecimiento del año húmedo y seco y la temperatura anual lo que sugiere que poblaciones de localidades más cálidas siguen una posible estrategia de maximizar el crecimiento bajo condiciones favorables de humedad. ii ABSTRACT The goal of the present PhD Thesis was to assess the intra-specific variability and phenotypic plasticity in cork oak (Quercus suber) in a set of phenotypic traits related to drought tolerance. For this purpose, leaf traits were measured in plants established in common garden experiments during climatically contrasting years. There was a positive relationship between acorn mass/size and seedling height and survival during the early stages of the life cycle. Both acorn size and seedling survival were positively correlated to drought severity at the place of origin (measured by a xerothermic index) suggesting that population differences were likely due to local adaptation processes. Nine-year old plants were phenotypically characterized. This analysis showed that individuals originated from the wettest populations exhibited the higher specific leaf area (SLA), nitrogen content per mass (Nm) and total chlorophyll content per mass (Chlm). Conversely, populations originated from the driest and coldest sites presented the lowest values for those traits. These results suggest that drought and temperature are important selective agents for cork oak. Likewise, plants originated from wet populations showed low water use efficiency (WUE) during a wet year but there were no population differences during a dry year. These results suggest that plants from wet populations are better capable to take advantage of wet conditions. Among-population genetic differentiation (QST) for height growth, Nm, SLA and leaf size were higher than among-population genetic differentiation for molecular markers measured by six nuclear microsatellites (FST). Thus, population divergence in these phenotypic traits is likely due to divergent selection (and not by neutral evolutionary forces). There were differences in height growth, stem diameter, WUE, SLA and leaf size among open-pollinated families. Differences among families for some of these traits were even higher than those observed among populations. Finally, cork oak plants showed smaller, more schlerophyllous leaves (lower SLA, Nm and Chlm) and higher WUE in a dry year than in a wet year. These results indicate that these traits present a high phenotypic plasticity to water availability in cork oak. There was also population x year interaction for shoot growth and a correlation between the difference in shoot growth among years and annual mean temperature at the place of origin, suggesting a possible strategy of taking advantage of favourable conditions for the warmer populations.