Variación anual de la fotosíntesis y del contenido en carbohidratos en la variedad alternante 'Salustiana' de naranjo dulce [Citrus sinensis (L.) Osbeck]. Influencia de la presencia del fruto y relación con la floración

Abstract

[EN] In this work we have done a research study about the annual variation in production of photoassimilates and mobilizing them into sinks in the alternate bearing 'Salustiana' sweet orange (Citrus sinensis (L.) Osb.), and its relation to the reproductive behavior. The alternate bearing of this variety is due to the low intensity of flowering obtained after a year of a high yield, and not to the decreased of fruit set. The photosynthetic rate does not show major seasonal variations, being the changing environmental conditions among the different days in a month the main source of variation. No significant differences were observed in AN among trees on and off, although in the same on tree, the leaves of shoots that bear fruits have a slightly lower photosynthetic rate (10%) than shoots without fruit. The photosynthetic capacity remains stable throughout the first year of life of the leave, and decreases by 20% for the second-one. Soluble sugars in leaves of 'Salustiana' maintain a fairly constant level throughout the year, whereas the excess of fixed carbon is used for the production of starch, which is the carbohydrate with greater variations. The variation in carbohydrates meets the changing demand of the various sinks. In off trees, the starch content is higher than in on trees between March and August, and the maximum difference occurs at the end of fruit drop, in June. From September until March, no differences in carbohydrate content among trees on and off are observed. At the time of full blossom (April), the concentration of carbohydrates in on tree leaves decreases dramatically. Most of the stocks during the off year seem destined to the formation of surplus flowers, with a cost of dry matter of about 6 kg. From these observations it can be concluded that the reserves of carbohydrates in leaves do not have a regulatory role in the floral induction which takes place between November and February, also in flower development, which starts between February and March. Ringing in June causes an increase of carbohydrates in off trees, but not in on trees, mainly in soluble sugars, and a higher percentage of vegetative shoots is observed, although not in the case of reproductive shoots. In the on trees this treatment has no effect. Ringing treatment in early September increases reducing sugars and increases flowering in the upcoming spring in about 50 flowers per 100 nodes, regardless of the fruit load. When ringed is done in October and November, there is only an increase in the accumulation of starch and reducing sugars in off trees, but does not cause a significant increase in flowering. However, 'Owari' satsuma mandarin (Citrus unshiu Marc.) shows that the increase in carbohydrates (starch and non-reducing sugars) and the increase in sprouting and flowering is obtained when ringing treatment takes place in November. These results suggest that there is a period of acquisition of competence to flower, prior to the floral induction, which is sensitive to sugar content, and that in the case of the 'Salustiana' sweet orange would end before October, whereas in satsuma mandarin would have a higher duration. The content of GA1 in July is ten times higher in shoot tips with fruit notes than in shoot tips unfruitful. Between November and February gibberellins considered as metabolically active are in concentrations less than 0,1 ng g-1 (GA1) or undetectables (GA4), with no differences observed between shoot tips with and without fruit. Thus, differences in endogenous gibberellins in the floral induction period are not responsible for the alternate bearing. Although, the differences observed in July support the hypothesis of the existence of a period of acquisition competition in tips to be induced to flower afterwards, that would include the period between July and September.

[ES] En este trabajo se ha estudiado la variación anual de la producción de fotoasimilados y la movilización de los mismos hacia sumideros en la variedad alternante de naranjo dulce 'Salustiana' (Citrus sinensis (L.) Osb.), y su relación con el comportamiento reproductivo. Las observaciones indican que el comportamiento alternante de esta variedad, es debido a la baja intensidad de floración que se obtiene tras un año de elevada cosecha, y no a una disminución del cuajado. La tasa fotosintética no manifiesta grandes variaciones estacionales, siendo las condiciones ambientales cambiantes entre los diferentes días de un mes la principal fuente de variación. No se observan diferencias significativas en AN entre árboles on y off, pero en un mismo árbol on, en las hojas de brotes con fruto es menor (10%). La capacidad fotosintética permanece estable a lo largo del primer año de vida de la hoja, y disminuye un 20% durante el segundo. Los azúcares solubles en hojas mantienen un nivel prácticamente constante durante todo el año, mientras que el exceso de carbono fijado se destina a la producción de almidón, que es el carbohidrato que presenta mayores variaciones. En los árboles off, el contenido de almidón en hojas es superior que en los árboles on entre marzo y agosto, presentando la diferencia máxima al final de la caída de fruto, en junio. Desde septiembre hasta marzo, no se observan diferencias en el contenido en carbohidratos entre árboles on y off. En el momento de plena floración (abril), la concentración de carbohidratos en árboles on disminuye considerablemente, con lo que la mayor parte de las reservas almacenadas durante el año off parecen destinadas a la formación de flores excedentes, cuyo coste es de unos 6 kg de materia seca. Por tanto, las reservas de carbohidratos en hojas no tienen un papel regulador ni durante la inducción floral por bajas temperaturas, que tiene lugar entre noviembre y febrero, ni en el desarrollo de las flores, que se inicia entre febrero y marzo. El rayado en junio provoca un incremento en carbohidratos en árboles off, pero no en on, fundamentalmente en azúcares solubles, y un mayor porcentaje de brotes vegetativos, aunque no de brotes reproductivos. En los árboles on este tratamiento no tiene efecto. El rayado a primeros de septiembre aumenta los azúcares reductores e incrementa la floración de la primavera siguiente en unas 50 flores por 100 nudos, independientemente de la carga del árbol. Cuando el rayado se realiza en los meses de octubre y noviembre, únicamente se da un aumento en la acumulación de almidón y azúcares reductores en árboles off, pero no viene acompañado de un aumento significativo de la floración. Sin embargo, en mandarino satsuma 'Owari' (Citrus unshiu Marc.), se observa que el aumento en carbohidratos (almidón y azúcares no reductores) y el incremento de la brotación y la floración se obtiene rayando en noviembre. Estos resultados sugieren que existe un período de adquisición de competencia para florecer, anterior a la inducción floral, que es sensible al contenido en azúcares y que en naranjo dulce 'Salustiana' concluiría antes de octubre, mientras que en mandarino satsuma tendría una mayor duración. El contenido en GA1 en el mes de julio es diez veces mayor en yemas de brotes con fruto que en yemas de brotes sin fruto. Entre noviembre y febrero las giberelinas consideradas metabólicamente activas se hallan en concentraciones menores a 0,1 ng g-1 (GA1) o son indetectables (GA4), sin apreciarse diferencias entre yemas de brotes con y sin fruto. Así, las diferencias en giberelinas endógenas durante el período de inducción floral no son las responsables del comportamiento alternante, si bien, las diferencias observadas en julio apoyan la hipótesis de la existencia de un proceso anterior a la inducción floral de adquisición de la competencia de yemas para ser inducidas posteriormente, que comprendería el perídodo entr

[CA] En aquest treball s'ha estudiat la variació anual de la producció de fotoassimilats i la mobilització dels mateixos cap a embornals en la varietat alternant de taronger dolç 'Salustiana' (Citrus sinensis (L.) Osb.), i la seva relació amb el comportament reproductiu. El comportament alternant d'aquesta varietat és a causa de la baixa intensitat de floració que s'obté després d'un any d'elevada collita, i no a una disminució del quallat. La taxa fotosintètica no mostra grans variacions estacionals, sent les condicions ambientals canviants entre els diferents dies d'un mes la principal font de variació. No s'observen diferències significatives en AN entre arbres on i off, però en un mateix arbre on, les fulles de brots amb fruit presenten una taxa fotosintètica lleugerament menor (10%) que les de brots sense fruit. La capacitat fotosintètica roman estable al llarg del primer any de vida de la fulla, i disminueix un 20% durant el segon. Els sucres solubles en fulles de 'Salustiana' mantenen un nivell pràcticament constant durant tot l'any, mentre que l'excés de carboni fixat es destina a la producció de midó, que és el carbohidrat que presenta majors variacions. La variació en carbohidrats s'ajusta als canvis en la demanda dels diferents embornals. En els arbres off, el contingut de midó és superior que en arbres on entre març i agost, sent la diferència màxima al final de la caiguda de fruit, en juny. Des de setembre fins a març, no s'observen diferències en el contingut en carbohidrats entre arbres on i off. En el moment de plena floració (abril), la concentració de carbohidrats en les fulles dels arbres on disminueix considerablement, amb el que la major part de les reserves emmagatzemades durant l'any off semblen destinades a la formació de flors excedents, el cost de les quals és d'uns 6 kg de matèria seca. Per tant, les reserves de carbohidrats en fulles no tenen un paper regulador ni durant la inducció floral per baixes temperatures, que té lloc entre novembre i febrer, ni en el desenvolupament de les flors, que s'inicia entre febrer y març. El ratllat al juny provoca un increment en carbohidrats en arbres off, però no en on, fonamentalment en sucres solubles, i un major percentatge de brots vegetatius, encara que no de brots reproductius. En els arbres on aquest tractament no té efecte. El ratllat a primers de setembre augmenta els sucres reductors i incrementa la floració de la primavera següent en unes 50 flors per 100 nusos, independentment de la càrrega de l'arbre. Quan el ratllat es fa en els mesos d'octubre i novembre, únicament es dóna un augment en l'acumulació de midó i sucres reductors en arbres off, però no provoca un augment significatiu de la floració. No obstant això, en mandarí satsuma 'Owari' (Citrus unshiu Marc.), s'observa que l'augment en carbohidrats (midó i sucres no reductors) i l'increment de la brotació i la floració s'obté quan el ratllat es duu a terme al novembre. Aquests resultats suggereixen que existeix un període d'adquisició de competència per florir, anterior a la inducció floral, que és sensible al contingut en sucres i que en taronger 'Salustiana' conclouria abans d'octubre, mentre que en mandarí satsuma tindria una major durada. El contingut en GA1 en el mes de juliol és deu vegades major en gemmes de brots amb fruit que en gemmes de brots sense fruit. Entre novembre i febrer les giberelines considerades metabòlicament actives es troben en concentracions menors a 0,1 ng g-1 (GA1) o són indetectables (GA4), sense apreciar-se diferències entre gemmes de brots amb i sense fruit. Així, les diferències en giberelines endogenes durant el període de inducció floral no són les responsables del comportament alternant, si bé, les diferències observades al juliol recolzen la hipòtesi de l'existència d'un procés d'adquisició de la competència de gemmes per ser induïdes posteriorment, que comprendria el període entre juliol