Evolutionary History of Upper Jurassic Sauropods from the Lusitanian Basin (Portugal)
Author
Mocho Lopes, Pedro DanielEntity
UAM. Departamento de BiologíaDate
2016-02-15Subjects
Paleontología - Tesis doctorales; Biología y Biomedicina / BiologíaNote
Tesis doctoral inédita leída en la Universidad Autónoma de Madrid, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología. Fecha de lectura: 15-02-2016Esta tesis tiene embargado el acceso al texto completo hasta el 15-08-2017
Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercial-SinObraDerivada 4.0 Internacional.
Abstract
Sauropod fossil record is well-represented in the Upper Jurassic of the Lusitanian Basin
(Portugal). The sauropods are represented by hundreds of fossil occurrences in a sedimentary
sequence ranging from the lower Kimmeridgian to the upper Tithonian. Four so far exclusive
taxa were described: Lourinhasaurus alenquerensis, Dinheirosaurus lourinhanensis, Lusotitan
atalaiensis and Zby atlanticus. In recent years, the interest about the Upper Jurassic sauropods of
the Lusitanian Basin has risen, and several works focused on their systematic context have been
published. Nevertheless, an integrative phylogenetic approach including all sauropods from the
Upper Jurassic of the Lusitanian Basin was not performed yet.
The number of so far unpublished sauropod specimens is significant, with several partial
skeletons collected in the Bombarral and Turcifal Sub-basins. The analysis of this material
denotes for the presence of basal eusauropods (probably turiasaurs), diplodocids (closely
related to Diplodocinae), basal macronarians (including camarasaurids) and titanosauriforms
(including brachiosaurids). These groups are represented from the lower Kimmeridgian to the
upper Tithonian. This hypothesis is corroborated by the presence of four main tooth morphotypes:
heart-, spatulate-, compressed cone-chisel- and pencil-shaped.
The systematic study of the classical specimens was performed, specially focused in
the type material of Lourinhasaurus alenquerensis and Lusotitan atalaiensis. The reassessment
of the lectotipe of Lourinhasaurus has led a detailed description and a new scoring for several
morphological characters. Besides the strong similarity to Camarasaurus species, Lourinhasaurus
alenquerensis is here considered a valid taxon, being characterized by 13 autapomorphies. New
information is provided about the Lusotitan atalaiensis lectotype, with the reinterpretation of
the previously known elements, and the description of so far undescribed elements. The validity
of this taxon is confirmed, and it is proposed a revised diagnosis. Lusotitan shares with the
members of Brachiosauridae the presence of dorsoventrally compressed middle caudal vertebrae,
pronounced deltopectoral crest, and short ischiatic contribution to acetabulum. A new sauropod
specimen found in Valmitão (Lourinhã), from the Praia de Amoreira-Porto Novo Formation,
is also described (SHN 181). It corresponds to a single individual composed by axial and
appendicular elements. It shows an exclusive combination of characters (some of them unique for
Upper Jurassic sauropods) and represents a new sauropod taxon. The Vale de Frades humerus is
attributed to cf. Duriatitan humerocristatus.
The proposed phylogenetic analysis includes together for the first time Lourinhasaurus,
Dinheirosaurus, Lusotitan and Zby, but also all the known Spanish Upper Jurassic sauropods.
This phylogenetic hypothesis is based on a dataset composed by 95 taxa and 464 morphological
characters. It recovers Zby as a turiasaur (the sister taxon of Turiasaurus); Dinheirosaurus
and the so far unpublished specimen SHN (JJS) 177 as diplodocine diplodocids more derived
than Supersaurus, Tornieria and Kaatedocus (SHN (JJS) 177 is identified as the sister taxa of
Diplodocus); Lourinhasaurus as a camarasaurid (the sister taxa of Camarasaurus); Lusotitan as a
brachiosaurid titanosauriform; and SHN 181 as a non-titanosauriform Macronaria.
The Portuguese Upper Jurassic fauna of sauropods shows some affinities with the
synchronic North American fauna, sharing the presence of camarasaurids, diplodocines and
brachiosaurids. Some of these taxa (Dinheirosaurus, SHN (JJS) 177 and Lourinhasaurus) are more
closely related to North-American forms than to the Gondwanan ones. The closer relationship
among Portuguese and North-American forms can be explained by and a more recent common
history of these territories. On the other hand, Turiasauria is probably restricted to the European
territory during the Upper Jurassic. El registro fósil de saurópodos en el Jurásico Superior de la cuenca lusitánica (Portugal)
es abundante. Los saurópodos están representados por centenares de hallazgos de restos fósiles
en una secuencia sedimentaria datada como del Kimmeridgiense inferior al Titoniense superior.
Cuatro taxones hasta ahora exclusivos del registro portugués han sido descritos: Lourinhasaurus
alenquerensis, Dinheirosaurus lourinhanensis, Lusotitan atalaiensis y Zby atlanticus.
Recientemente, el interés sobre los saurópodos del Jurásico Superior de la cuenca lusitánica se
ha incrementado y se han publicado varios estudios enfocados en su posición sistemática. Sin
embargo, no se había realizado hasta ahora un análisis filogenético integrando todos los taxones
del Jurásico Superior de la cuenca lusitánica.
Se reconoce aquí un número relevante de especímenes inéditos del Jurásico Superior de
la cuenca lusitánica asignables a Sauropoda, con varios esqueletos parciales recolectados en las
sub-cuencas de Bombarral y Turcifal. El estudio sistemático de este material permite identificar la
presencia de eusaurópodos basales (incluyendo turiasaurios), diplodocinos, macronários basales
(incluyendo camarasáuridos) y titanosauriformes (incluyendo braquiosáuridos). Estos grupos de
saurópodos se encuentran homogéneamente representados desde del Kimmeridgiense inferior hasta
el Titoniense superior. Esta hipótesis es corroborada por la presencia de cuatro morfotipos de dientes.
Se ha desarrollado un estudio sistemático del material clásico de saurópodos del Jurásico
Superior de la cuenca lusitánica, con especial énfasis en la revisión del material tipo de Lourinhasaurus
alenquerensis y Lusotitan atalaiensis. La descripción detallada de Lourinhasaurus ha generado
nueva información que ha sido incorporada en las matrices de datos morfológicos. A pesar de su
estrecha semejanza morfológica con las especies de Camarasaurus, Lourinhasaurus alenquerensis
se considera un taxón válido, soportado por trece autapomorfías. Se han obtenido nuevos datos
sobre el lectotipo de Lusotitan atalaiensis, con la reinterpretación de varios de sus elementos y la
descripción de huesos hasta ahora por describir. Se confirma la validez de Lusotitan y se propone
una nueva diagnosis. Lusotitan comparte con los miembros de Brachiosauridae la presencia de
caudales medias dorsoventralmente comprimidas, cresta deltopectoral pronunciada y una corta
contribución isquiática en el acetábulo. Se describe un nuevo espécimen (SHN 181) de Valmitão
(Formación Praia de Amoreira-Porto Novo). Este individuo está compuesto por elementos axiales
y apendiculares y muestra una combinación exclusiva de caracteres (incluyendo algunos caracteres
no compartidos con el resto de los saurópodos conocidos en el Jurásico Superior), por lo que se
considera un nuevo taxón. El húmero de Vale de Frades se atribuye a cf. Duriatitan humerocristatus.
Se ha realizado un análisis filogenético, basado en un matriz con 95 taxones y 464
caracteres morfológicos. Esta matriz incorpora por primera vez a Lourinhasaurus, Dinheirosaurus,
Lusotitan and Zby, junto con los taxones del Jurásico Superior español. La hipótesis filogenética
obtenida considera a Zby atlanticus como un miembro de Turiasauria (constituyendo el grupo
hermano de Turiasaurus), Dinheirosaurus y el ejemplar hasta ahora inédito SHN (JJS) 177 como
diplodocinos diplodócidos más derivados que Supersaurus, Tornieria y Kaatedocus (SHN (JJS)
177 es reconocido como el grupo hermano de Diplodocus), Lourinhasaurus como camarasáurido
(siendo el taxón hermano de Camarasaurus), Lusotitan como braquiosáurido titanosauriforme y
SHN 181 como macronario basal.
Las faunas de saurópodos del Jurásico Superior portugués presentan algunas afinidades
con las faunas sincrónicas de América del Norte, compartiendo la presencia de camarasáuridos,
diplodocinos y braquisáuridos. Algunos de estos taxones (Dinheirosaurus, SHN (JJS) 177 y
Lourinhasaurus) están más estrechamente relacionados con las formas norteamericanas que con
las gondwánicas. Esto puede explicarse como resultado de un contacto faunístico más reciente
entre estos dos territorios. El registro de Turiasauria, por el momento, probablemente permanece
restringido al territorio europeo durante el Jurásico Superior. O registo fóssil de saurópodes no Jurássico Superior da Bacia Lusitânica é abundante. Os
saurópodes estão representados por centenas de ocorrências ao longo de uma sequência sedimentar
datada do Kimmeridgiano inferior ao Titoniano superior. Quatro táxones foram descritos a partir
do registo fóssil português: Lourinhasaurus alenquerensis, Dinheirosaurus lourinhanensis,
Lusotitan atalaiensis e Zby atlanticus. Nos últimos anos vários estudos foram publicados sobre
os saurópodes do Jurássico Superior português, especialmente no que diz respeito à sua posição
sistemática. Contudo, uma análise filogenética integrada de todos os táxones do Jurássico Superior
da Bacia Lusitânica estava por realizar.
Através do presente estudo foi possível identificar um número significativo de espécimes
inéditos provenientes do Jurássico Superior da Bacia Lusitânica atribuíveis a Sauropoda,
com vários esqueletos parciais recolhidos nas Sub-bacias do Bombarral e Turcifal. O estudo
sistemático deste material permitiu reconhecer a presença de membros basais de Eusauropoda
(incluindo Turiasauria) e Macronaria (incluindo Camarasauridae), e membros de Diplodocinae
e Titanosauriformes (incluindo Brachiosauridae). Estes grupos de saurópodes encontram-se
distribuídos de forma homogénea desde o Kimmeridgiano inferior ao Titoniano superior. Esta
composição faunística é corroborada pela pela identificação de quatro morfotipos de dentes.
O estudo sistemático do material clássico de saurópodes do Jurássico Superior da
Bacia Lusitânica focalizou-se na revisão do material tipo de Lourinhasaurus alenquerensis e
Lusotitan atalaiensis. A descrição detalhada de Lourinhasaurus deu origem a nova informação
utilizada em matrizes de dados morfológicos. Apesar da forte semelhança morfológica com
Camarasaurus, Lourinhasaurus alenquerensis foi considerado um táxon válido, caracterizado por
treze autapomorfías. O estudo sistemático do lectótipo de Lusotitan atalaiensis possibilitou ainda
reinterpretar e descrever vários elementos até ao momento pouco conhecidos, bem como, confirmar
a validez de Lusotitan com a proposta de uma nova diagnose. Lusotitan partilha com os membros
de Brachiosauridae a presença de vértebras caudais médias dorsoventralmente comprimidas, crista
deltopectoral proeminente e acetábulo com contribuição isquiática curta. Um novo espécime
(SHN 181) proveniente dos sedimentos da Formação Praia de Amoreira-Porto Novo, aflorantes
em Valmitão (Lourinhã), é descrito pela primeira vez. Este individuo é composto por elementos do
esqueleto axial e apendicular, e possui uma combinação exclusiva de caracteres (incluindo alguns
caracteres ausentes no registo de saurópodes conhecido para o Jurássico Superior) que justifica a
presença de um táxon novo. O úmero de Vale de Frades é atribuído a cf. Duriatitan humerocristatus.
A análise filogenética efectuada baseou-se numa matriz formada por 95 táxones e 464
caracteres morfológicos. Esta matriz incorpora pela primeira vez Lourinhasaurus, Dinheirosaurus,
Lusotitan e Zby juntamente com os táxones do Jurássico Superior-Cretácico basal espanhol. A
hipótese filogenética estabelecida considera Zby atlanticus como membro de Turiasauria (e grupo
irmão de Turiasaurus); Dinheirosaurus e um exemplar ainda inédito (SHN (JJS) 177) como
membros de Diplodocinae, e mais derivados que Supersaurus, Tornieria e Kaatedocus (SHN
(JJS) 177 é reconhecido como o grupo irmão de Diplodocus); Lourinhasaurus como membro de
Camarasauridae (e grupo irmão de Camarasaurus); Lusotitan com membro de Brachiosauridae;
e SHN 181 como um macronário basal.
As faunas de saurópodes do Jurássico Superior de Portugal apresentam algumas
afinidades com as faunas sincrónicas da América do Norte, partilhando a presença de membros de
Camarasauridae, Diplodocinae e Brachiosauridae. Alguns destes táxones (Dinheirosaurus, SHN
(JJS) 177 e Lourinhasaurus) estão mais estreitamente relacionados com as formas norte-americanas
do que com as gondwânicas. Esta situação deverá resultar de um contacto faunístico mais recente
entre a Península Ibérica e o território norte-americano. O registo fóssil de Turiasauria está, com
base no conhecimento actual, restringido ao território europeu durante o Jurássico Superior.
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