Resumen de Zooplankton assemblages in a Mediterranean restored area: patterns and processes of colonization and establishment
Las charcas son sistemas excepcionalmente ricos en términos de biodiversidad, facilitan la conexión entre diferentes tipos de masas de agua y proveen de un gran número de servicios ecosistémicos como la posibilidad de investigar en torno a ellos. A pesar de su importancia ecológica, este tipo de sistemas acuáticos han sufrido y sufren una fuerte presión antrópica que deriva en numerosas amenazas. En este escenario, ha sido necesario el desarrollo de proyectos que restauren estos sistemas, tratando de recuperar las características ecológicas previas a su degradación. Durante el siglo XX, las charcas costeras mediterráneas sufrieron fuertes presiones, lo que llevó a la desaparición de muchas de ellas. Hoy en día están incluidas como Hábitats Prioritarios en la Directiva Hábitats de la UE, por lo que se han realizado numerosos proyectos de restauración en este tipo de sistemas. Las charcas restauradas pueden aportar datos útiles para comprobar hipótesis ecológicas, son un escenario ideal para el estudio de los patrones y procesos que rigen la colonización y estabilización de las comunidades. Por este motivo pueden resultar esenciales para determinar prioridades y desarrollar estrategias de conservación y gestión. El Parque Natural de La Albufera de Valencia está compuesto por un conjunto de hábitats que se encuentran bajo protección legal desde 1986. Otras figuras de protección de este espacio son: Humedal de Importancia Internacional por el Convenio Ramsar, ZEPA (Zona de Especial Protección para las Aves) y LIC (Lugar de Importancia Comunitaria). A pesar de su actual grado de protección, el área estuvo expuesta a una alta presión antrópica ya que sus alrededores están densamente poblados. Las actividades humanas reguladas actualmente en el Parque Natural son el cultivo del arroz, la pesca y la caza, entre otras. Uno de los hábitats incluidos en el Parque Natural es el Lago de La Albufera. Este es un lago costero completamente rodeado por arrozales y alimentado por barrancos, canales de regadío y ríos. Está separado del Mar Mediterráneo por una barra arenosa, llamada La Devesa de El Saler, de unos 14 kilómetros de largo y un kilómetro de ancho, se encuentra parcialmente urbanizada y en ella, la caza y la pesca están prohibidas. Esta barra está formada a su vez por un conjunto de dunas y depresiones interdunares. Algunas de estas depresiones, que pueden permanecer inundadas durante largos periodos, formando pequeñas charcas que se conocen localmente como malladas. Existen alrededor de 40 de estas charcas distribuidas a lo largo y ancho de La Devesa de El Saler. Sus principales características es que son someras, de poca extensión (menores a una hectárea), endorreicas y ligeramente salobres. La mayoría son además de carácter temporal aunque algunas tienen un carácter permanente ya que pueden conectar con el nivel freático. La dinámica de estas charcas depende mucho de la cantidad y distribución anual de las lluvias, ya que éstas son el aporte fundamental para el llenado de las temporales. En la región mediterránea, las mayores lluvias se dan en otoño y en primavera, mientras que los veranos son cálidos y secos y estas charcas temporales permanecen secas. De acuerdo con esto, el año hidrológico se considera desde el habitual llenado en septiembre hasta agosto del siguiente año. Sin embargo, cada año hidrológico puede ser muy variable e incluir uno o varios periodos de inundación (hidroperiodo) y secado. La Devesa de El Saler, sus dunas y las malladas sufrieron varias transformaciones durante el siglo XX. La mayor de ellas se dio en los años 1960 a raíz de un proyecto de urbanización (Proyecto de Ordenación y de Urbanización del Monte de La Devesa) que preveía la construcción de un paseo marítimo, edificios de apartamentos, alcantarillado, aparcamientos y carreteras. Todas estas acciones llevaron a la destrucción de los cordones dunares y de las malladas asociadas. Estas charcas fueron artificialmente rellenadas con la arena de las dunas y otros materiales externos. En los años 1970, el aumento de la conciencia ambiental y la presión ciudadana lograron paralizar el proyecto, pero no fue hasta los años 1990 cuando se desarrollaron políticas para intentar recuperar el área mediante proyectos de restauración. La restauración de las malladas consistió, en general, en el dragado de los materiales que se emplearon en su rellenado artificial llegando a la capa impermeable de limos. En el proceso no se tuvo en cuenta el mantenimiento del antiguo sedimento que pudiera contener un banco de propágulos remanente (semillas o propágulos latentes del zooplancton). La restauración se llevó a cabo en una serie de sucesivos proyectos a gran escala que intentaron recuperar toda el área de La Devesa de El Saler. El primero de estos proyectos, promovido por el gobierno local, se ejecutó entre 1986 y 1998. Posteriormente, dos proyectos cofinanciados con la Unión Europea se realizaron a partir del año 2000: Life Duna en 2003 y Life Enebro en 2007. Los datos para la presente tesis se comenzaron a tomar en el momento que este último proyecto de restauración finalizó, cuando las últimas malladas restauradas se llenaron de agua por primera vez. En este escenario natural con charcas de diferente hidrorégimen y restauradas en momentos diferentes, no podíamos dejar pasar una oportunidad única de estudiar los procesos antes mencionados de colonización y establecimiento de las comunidades. Para ello, seleccionamos un total de 17 malladas: siete restauradas en 2007 (seis temporales y una permanente), cuatro restauradas en 2003 (tres temporales y una permanente) y seis restauradas en 1998 (cuatro temporales y dos permanentes). Para llevar a cabo los principales objetivos de la tesis, se realizaron muestreos mensuales de estas malladas seleccionadas desde octubre de 2007 hasta mayo de 2011. Cada muestreo consistió básicamente en la medición de una serie de parámetros ambientales y limnológicos. En cada laguna se midieron in situ: conductividad, pH, temperatura, oxígeno disuelto y profundidad. También se tomaron muestras de agua para, una vez en el laboratorio, medir clorofila a y nutrientes (amonio, nitritos, nitratos y fósforo reactivo disuelto). Además, en campo, se filtró un volumen determinado de agua para obtener las muestras de zooplancton integradas de diferentes puntos de la laguna. Las muestras se fijaron para la posterior identificación y recuento de los organismos en laboratorio. También se recogieron otras muestras adicionales para cumplir con los objetivos específicos de cada capítulo de la tesis. El principal objetivo de la tesis fue el estudio de los patrones y procesos que determinan la colonización del zooplancton en charcas temporales restauradas. Además, con cada capítulo se intentaron llevar a cabo ciertos objetivos específicos. Las especies pioneras son aquellas que primero colonizan un hábitat y podrían tener un papel determinante en la configuración de las futuras comunidades. En el Capítulo 2 se describen las especies zooplanctónicas pioneras en las malladas de reciente restauración (2007) y se comparan con la riqueza regional del área el año previo a su restauración. Ya en el primer muestreo de estas malladas nuevas (a los 15 días del primer llenado), alcanzan el 27% de las especies descritas previamente en el área, lo que nos indica la alta capacidad dispersiva y colonizadora de estos organismos. El grupo dominante, tanto en riqueza como en densidad, fueron los rotíferos. El alto número de especies de zooplancton y su abundancia en algunas de las malladas nuevas, nos sugiere que no podemos descartar la presencia de un banco de huevos remanente anterior a la restauración. El carácter somero y la localización costera de las malladas les otorga una marcada heterogeneidad ambiental entre ellas. Además, los procesos de restauración en diferentes años, les confiere un valor añadido para que esa heterogeneidad se vea incrementada. Para detectar las fuentes de variación en el gradiente ambiental, en el Capítulo 3, se estudiaron una serie de variables ambientales durante cuatro años. Además se trataron de cuantificar las diferencias entre malladas según su hidrorégimen y su edad de restauración. En términos generales, las malladas tendieron a perder conductividad, pH, oxígeno y profundidad con la edad. Estas diferencias entre grupos de edad parecieron estar relacionadas con procesos como la sedimentación natural, el lavado de sales y el incremento de la descomposición de materia orgánica. El conocimiento amplio de los cambios en estos factores locales nos ayudará en el estudio de los cambios en las comunidades de zooplancton. El inicio del hidroperiodo en charcas temporales es el momento de máxima emergencia de organismos a partir de la eclosión de las formas de resistencia y el momento en el cual las comunidades comienzan a reestablecerse. En el Capítulo 4, se trata de identificar la composición de la comunidad en nueve malladas con tres edades de restauración diferentes (1998, 2003 y 2007). Es un análisis detallado del primer mes del hidroperiodo en el que se observa claramente que los rotíferos y los juveniles de ciclópido son los organismos dominantes. Aunque la riqueza acumulada al final del periodo no fue muy diferente entre los tres grupos de malladas, se observaron cambios temporales y ciertas tendencias en las comunidades de zooplancton relacionadas con la edad de restauración de éstas. Esto sugiere diferencias en la sucesión del zooplancton dependiendo de la edad de la mallada que ya se hace evidente en el inicio del hidroperiodo. Las charcas de reciente restauración son unidades casi experimentales que nos permiten el estudio de la sucesión de las comunidades de zooplancton desde su inicio. En el Capítulo 5, se monitorizaron mensualmente los cambios ambientales y en la comunidad de una mallada desde su primer hidroperiodo, en octubre de 2007, hasta cuatro años después. Durante ese mismo tiempo, otras dos malladas también fueron monitorizadas con la misma frecuencia. Todos estos datos temporales y espaciales aportan una interesante fuente de información acerca de los cambios ambientales y de la relación de éstos con los cambios en las comunidades zooplanctónicas y con la edad de las charcas. La restauración ejerció un fuerte efecto en la mallada nueva, ya que los principales cambios (ambientales y de comunidad) se observaron en las primeras etapas de la sucesión. Tras el primer año, la mallada nueva comenzó a parecerse a las charcas vecinas de mayor edad, ya que adquirió una comunidad más compleja. La colonización también se puede estudiar en charcas nuevas desde una perspectiva genético-poblacional con organismos modelo. En el Capítulo 6, se caracterizaron genéticamente durante tres años dos poblaciones colonizadoras de Daphnia magna provenientes de dos malladas de reciente creación. El proceso colonizador de este cladócero partenogenético cíclico se da en tres pasos: fundación de la población por los colonizadores iniciales, llegada de los inmigrantes secundarios y finalmente consolidación de la estructura poblacional. En ambas malladas encontramos un bajo número de colonizadores, seguido por el establecimiento de inmigrantes secundarios. Un descenso en la diferenciación genética entre malladas con el tiempo nos indica que hubo un ligero aumento del intercambio génico. El último año se consolida dicha diferenciación demostrando por primera vez en un ambiente natural la Hipótesis de la Monopolización. Estos resultados apuntan a la importancia de la dispersión, los efectos fundadores y la selección natural en las poblaciones zooplanctónicas. En el proceso colonizador, las especies que llegan al nuevo hábitat deben ser capaces de tolerar sus condiciones abióticas locales, las interacciones bióticas, encontrar recursos para sobrevivir y, en el caso de las especies sexuales, una pareja para reproducirse y lograr establecerse con éxito. Tanymastix stagnalis, es un anostráceo estrictamente sexual cuya población se encuentra restringida actualmente a una sola de las malladas de La Devesa de El Saler. En el Capítulo 7 se trata de discernir el porqué de su exclusividad en esta mallada mediante cuatro años de muestreos y experimentos de campo. La conductividad resultó ser el factor determinante para la eclosión y supervivencia de la especie. Muchas de las malladas vecinas, principalmente las de reciente creación, tienen una conductividad superior a la que el anostráceo puede eclosionar o incluso sobrevivir, de ahí que la especie no haya ampliado su distribución en el área. La inminente desaparición de la especie en el área, nos hace sugerir ciertas medidas de conservación como su translocación a aquellas malladas cuyas condiciones le resulten idóneas. En las zonas húmedas de nuestra área de estudio habitan otros invertebrados ciertamente más molestos y que vienen siendo históricamente un vector de enfermedades. Parte del zooplancton comparte hábitat y comportamiento alimenticio con larvas de mosquito. En la lucha contra el mosquito se utiliza ampliamente un biocida biológico, Bacillus thuringiensis var. israelensis (Bti) por ser considerado inocuo frente a las especies no diana. En el Capítulo 8, se escogieron algunas especies que son generalmente muy abundantes en malladas temporales. Estas fueron, dos especies de copépodos ciclópidos, en estadío naupliar y adulto, y tres especies de cladóceros, todas provenientes de poblaciones naturales de La Devesa de El Saler. Bajo condiciones controladas de laboratorio se les aplicó seis concentraciones diferentes de Bti para valorar si podrían ser susceptibles a su efecto tóxico. A pesar de la alta variabilidad de respuestas entre especies y dentro de una misma especie, no se pudieron atribuir efectos tóxicos importantes al Bti y por tanto, tampoco relevantes efectos adversos a nivel de comunidad. En el Capítulo 9, se enumeran las principales conclusiones extraídas de la tesis, descritas en el presente resumen y presentadas con más detalle dentro de cada capítulo.
