Resumen de Functional anatomy, Ecomorphology and evolution of the carnivoran appendicular skeleton
En esta tesis doctoral he utilizado métodos de morfometría comparada para analizar la asociación entre las adaptaciones funcionales del esqueleto apendicular y su evolución morfológica. Por lo tanto, el objetivo principal del trabajo será buscar aquellas características osteológicas del esqueleto postcraneal que se relacionan con las diferentes estrategias locomotrices, para evaluar los efectos potenciales de la selección natural en su evolución morfológica. De este modo, se aprovechará esta información para inferir aspectos paleoecológicos en especies extintas. Por lo tanto, el enfoque seguido para el estudio del esqueleto apendicular será de naturaleza dual, abarcando tanto aspectos estrictamente evolutivos como puramente paleobiológicos. Con este propósito, he utilizado los mamíferos carnívoros actuales y extintos (orden Carnivora) como objeto de estudio, pues representan una opción excelente a estos propósitos, ya que muestran en la actualidad una amplia variedad de tamaños, hábitats y adaptaciones del aparato locomotor. Además, sus relaciones filogenéticas están bien resueltas y se encuentran relativamente bien representados en el registro fósil. Los artículos I y II se dirigen a evaluar el efecto de la alometría, la herencia filogenética y la función (estimada utilizando diferentes métodos) en los huesos de las extremidades anteriores y posteriores de los carnívoros, así como a explorar su variabilidad morfológica. Los resultados obtenidos para la extremidad anterior y la posterior son muy similares. En el caso de los cambios alométricos, el aumento de tamaño conlleva la adquisición de unos huesos más robustos (principalmente en el caso de la escápula, el húmero, el radio y el fémur) y una postura más erguida (inferida a partir de los cambios alométricos de la ulna y la tibia). Además, la morfología de los elementos de ambas extremidades se encuentra muy influenciada por la herencia filogenética, especialmente a nivel de las cinturas pectoral y pélvica. Respecto a la influencia del aspecto funcional, ambos artículos exploran esta cuestión de diferente manera. Para la extremidad anterior, se buscó correlacionar la forma de los huesos con dos variables relacionadas con la actividad del aparato locomotor, la velocidad máxima de carrera y la distancia de movimiento diario; en el caso de la posterior, se relacionaron los cambios de forma con los diferentes modos de locomoción. Ambos tipos de análisis suministraron resultados similares, evidenciando que la asociación entre la forma de los huesos de las extremidades y el tipo de locomoción no es tan evidente como en el caso de la alometría o del legado filogenético. Otra similitud importante entre ambas extremidades es que la variabilidad morfológica de los huesos largos de los carnívoros se concentra en un eje de esbeltez-robustez, lo que podría resultar de una limitación biomecánica debida a la contraposición entre resistencia al estrés y eficiencia energética durante la locomoción. Según esta hipótesis, se puede deducir que las dos extremidades se verían afectadas por esta limitación de manera similar pues, como cuadrúpedos, los carnívoros utilizan sus cuatro extremidades de manera coordinada para moverse. A diferencia de los huesos largos, las cinturas pectoral y pélvica muestran mayor variabilidad morfológica, lo que podría indicar que las limitaciones biomecánicas que afectan a los huesos largos no se aplican a estas estructuras. El siguiente paso en el estudio de la variabilidad morfológica del esqueleto apendicular de los carnívoros se llevó a cabo en el artículo III. En este caso se investigó el patrón y el grado de integración morfológica entre los huesos de las extremidades, teniendo en cuenta los efectos del tamaño y la herencia filogenética. Los resultados mostraron que los huesos largos están muy integrados entre sí, tanto en las comparaciones dentro de cada extremidad como entre ambas extremidades. De hecho, al igual que en los trabajos previos, este patrón de integración se manifiesta en cambios en el grado de robustez. Sin embargo, las cinturas pectoral y pélvica están poco integradas entre sí y con el resto de los elementos óseos, lo que una vez más indica que no comparten las limitaciones que afectan a los huesos largos, ya sean éstas de origen embrionario o biomecánico. Además, el efecto de la adaptación funcional en la integración de las extremidades se puso a prueba mediante la comparación de dos categorías diferentes. Las especies con ambas extremidades especializadas para la locomoción terrestre (corredores) muestran mayor integración que las que realizan diferentes funciones con la extremidad anterior, como manipular objetos o presas, mientras usan la extremidad posterior solo en la locomoción. Esto sugiere que la selección natural es capaz de modificar los patrones de integración morfológica del esqueleto apendicular de los carnívoros. Por último, en el artículo IV se exploró con más detalle la relación entre morfología y función en la extremidad anterior. A diferencia de los artículos anteriores, en éste se adoptó una perspectiva ecomorfológica, en lugar de una estrictamente evolutiva. El foco de interés fueron las características fenotípicas que, pese a explicar un porcentaje relativamente bajo de la varianza morfológica, tienen consecuencias biomecánicas y funcionales importantes. Tales características se pueden usar como indicadores ecomorfológicos relacionados con las adaptaciones hacia diferentes modos de locomoción o estrategias de caza. En consecuencia, son potencialmente útiles en paleobiología para inferir las capacidades del aparato locomotor de los taxones extintos. Para mostrar esto, se han utilizado como caso de estudio varios taxones pertenecientes a la subfamilia Borophaginae (Mammalia, Carnivora, Canidae). Los resultados obtenidos para este taxón extinto proporcionan pistas sobre sus adaptaciones hacia diferentes estrategias de caza. La mayoría de las especies muestran una combinación de adaptaciones diferente de las que tienen los carnívoros modernos, lo cual sugiere que podrían tener una estrategia de caza y/o modo de locomoción únicos. Sin embargo, sus características morfológicas también permiten realizar interpretaciones funcionales, como si podían abatir a sus presas con las extremidades anteriores o eran buenos corredores.
