Resumen de Tapetes microbianos. Un elemento clave en tafonomía: Microbial mats: The implication of these communities in early stages of fossilization
- español
Durante décadas la paleontología ha tratado de establecer los mecanismos que pudieran explicar la génesis de los Konservat-Lagerstätten, yacimientos paleontológicos que se caracterizan por la excepcional preservación de sus restos. Estos fósiles mantienen en algunos casos tejidos lábiles difíciles de preservar como piel, sangre u órganos internos, así como un nivel de articulación muy superior al de los procedentes de yacimientos convencionales. Este excelente estado de conservación ha sido frecuentemente explicado por la comunidad científica en base a la presencia y actividad de tapetes microbianos, complejas comunidades multilaminadas de microorganismos, aunque su implicación no había sido demostrada experimentalmente de forma sistemática. En esta tesis se presentan una serie de experimentos multidisciplinares de larga duración (hasta 5.5 años) que tratan de demostrar y explicar la participación de los tapetes microbianos en las etapas tempranas de la formación de fósiles. Mediante el uso de métodos de análisis muy diversos, como microelectrodos, resonancia magnética, microscopía electrónica o espectroscopía Raman, se ha comprobado que la presencia de estas comunidades retrasa la descomposición de invertebrados como artrópodos y vertebrados como peces y anuros. Tras la colocación de los cadáveres en la superficie del tapete, éste comienza un proceso de reestructuración que desemboca en el recubrimiento del cuerpo y la formación de un sarcófago protector. En el interior de esta envoltura, el cadáver se encuentra aislado y expuesto a condiciones físico-químicas que difieren del exterior debido a la actividad de las poblaciones microbianas. El sarcófago, que en su cara interna está formado por células de pequeño tamaño embebidas en una matriz de polisacáridos y proteínas, permite que se produzcan tres tipos de rutas para la fosilización: 1) la preservación orgánica de los tejidos propios del cadáver; 2) la mineralización y 3) la generación de impresiones y réplicas. La primera consiste en que los tejidos orgánicos, en vez de ser descompuestos rápidamente, perduran a lo largo del tiempo manteniendo gran parte de su estructura y composición. Aunque este mecanismo es extremadamente raro y controvertido, parece encontrarse en el origen de la preservación de ciertos fósiles excepcionales. En presencia de los tapetes, los cadáveres ven ralentizada de forma significativa su descomposición, por lo que la preservación de los tejidos es más probable. De hecho, se ha comprobado la existencia de órganos internos en moscas y peces tras 5 años y la presencia de músculo y tendones en ranas después de 3 años. En segundo lugar se encuentra la generación de minerales que sustituyen los tejidos originales. El microambiente del interior del sarcófago, predominantemente básico y óxico, así como las propiedades inherentes de los EPS que actúan como captadores de iones, favorecen la formación de diferentes fases minerales. Esto explicaría la detección de un precipitado rico en sílice y magnesio, similar al talco, recubriendo la cara superior en peces de 5 años y sustituyendo estructuras óseas como las aletas o la mineralización en carbonato de calcio de una región del cerebro medio en ranas de 3 años. Por último, además de la preservación de los tejidos originales de los cadáveres, ya sea mediante la ralentización de la descomposición o la mineralización, los tapetes microbianos son también capaces de generar impresiones que copian con gran fidelidad la superficie de los restos. Así, se ha podido observar que en el interior del sarcófago se preservaban las impresiones en negativo de las protuberancias del tegumento de anuros, el dibujo de la superficie de las escamas de pez o las sétulas y/o escamas del ala en el caso de las moscas. En el estudio del registro fósil estas impresiones son especialmente útiles para la recreación de tejidos externos como la piel, o para deducir la existencia de estructuras blandas como la bolsa gular de algunos dinosaurios. Los experimentos presentados en esta tesis, por lo tanto, aportan una base experimental sólida que confirma, completa y articula el papel de los tapetes microbianos en la formación de fósiles excepcionales y en consecuencia, en la génesis de algunos Konservat-Lagerstätten.
- English
Palaeontology has focused in understand the genesis of Konservat Lagerstätten over decades. These sites are characterized by the exceptional preservation of fossils, which maintain in occasions labile tissues, such as skin, blood or inner organs, as well as an articulation higher that fossils belonging to regular sites. Scientific community has frequently explained exceptional preservation by, among other factors, the presence of microbial mats, complex multi-layered microscopic communities. However, this relation lacked of a systematic actual experimental support. The present work exposes a battery of multidisciplinary and long-standing (up to 5.5 years) experiments showing and explaining the effect of mats in early fossilization. The impact of these communities in arthropods, fish and anuran decay has been highlighted with very diverse analytic methods, such as microsensors, magnetic resonance, electronic microscopy or Raman spectroscopy. The placement of carcasses over the mat surface leads to the reorganization of the upper layers and the coverage of bodies. Inside the sarcophagus animals are isolated and microenvironmental conditions are determined by the microbial population’s activity. This sarcophagus, whose inner face is manly formed by small cells embedded in a polysaccharides and proteins matrix, favours the preservation of remains by three different pathways: 1) organic preservation of tissues; 2) authigenic mineralization and; 3) impression and replicates formation. The first one required a delay in decay of tissues, which maintained both organization and composition over large periods. Although this process is extremely rare and controversial, it is a key mechanism for exceptional preservation. Decay is significantly delayed inside mats, allowing the preservation of tissues. In fact, the presence of inner organs in flies and fish after 5 years and muscle, tendons and bone marrow in 3-years frogs has been detected with SEM. The second process is at the base of the substitution of original tissues by minerals. The occurrence of minerals can be explained by the environment inside the sarcophagus, mainly basic and oxic, as well as the inherent properties of the EPS matrix trapping ions and acting as nucleation site. In fact, the present thesis reports the existence of a talc-like Mg-rich silicate replacing bones as fins and covering the upper face of fish after 5 years or the mineralization in calcium carbonate of the midbrain in frogs after 3 years. Lastly, impressions and replicates are able to fossilize external morphologies of carcasses with remarkable fidelity. The inner face of the sarcophagus showed to generate reliable copies in negative of protuberances of the frog skin, the concentric shape of fish scales and setulae and/or wing scales of flies. The study of this type of impressions is useful to reconstruct external tissues, such as skin, and/or to know the existence of soft anatomical structures as the throat pouch of several dinosaurs. The experiments exposed in the present thesis support with strength the impact of mats in early fossilization, and thus in the genesis of several Konservat Lagerstätten.
