Genetic variation and phenotypic plasticity in early fitness traits in forest tree species
- Autores: Aida Solé Medina
- Directores de la Tesis: Juan José Robledo Arnuncio (dir. tes.), José Alberto Ramírez Valiente (codir. tes.), Marcos Méndez Iglesias (tut. tes.)
- Lectura: En la Universidad Rey Juan Carlos ( España ) en 2022
- Idioma: español
- Tribunal Calificador de la Tesis: Rafael Zas Arregui (presid.), Silvia Matesanz García (secret.), Rosa Ana López Rodríguez (voc.)
- Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Conservación de Recursos Naturales por la Universidad Rey Juan Carlos
- Materias:
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- Tesis en acceso abierto en: TESEO
- Resumen
Antecedentes. Los ecosistemas forestales albergan una gran biodiversidad a diferentes niveles taxonómicos. Los árboles son especies clave para el funcionamiento de los ecosistemas y la prestación de servicios ecosistémicos. Se espera que el aumento de las temperaturas, los cambios en los patrones de precipitación y los fenómenos climáticos extremos, como las sequías y las olas de calor, aumenten como consecuencia del actual cambio climático, amenazando potencialmente la persistencia de las poblaciones y especies de árboles forestales. En concreto, en las regiones mediterráneas, que son áreas de una alta biodiversidad, se espera que el cambio climático tenga un mayor impacto y se produzca a mayor velocidad que el promedio global, sobre todo con sequías más frecuentes y prolongadas. Para evaluar la vulnerabilidad de las poblaciones y las especies a estas nuevas condiciones ambientales y anticipar las posibles respuestas de los árboles forestales, es importante conocer los niveles de variación genética y de plasticidad fenotípica que presentan los individuos en caracteres relacionados con la eficacia biológica, dentro y entre las poblaciones de una especie. Además, el estudio de las posibles asociaciones entre la variación genética de los caracteres y la variación climática de la procedencia puede ayudarnos a entender los efectos de la acción de la selección natural e informar sobre las posibles variables climáticas que han modelado la diversidad genética existente. Este conocimiento es especialmente importante en las etapas tempranas de la vida de un árbol, que incluyen el periodo crítico de transición de semilla a plántula, durante el cual tiene lugar una fuerte mortalidad y presiones selectivas potencialmente altas, y que, además, está especialmente amenazado por el aumento de aridez previsto en las regiones mediterráneas.
Objetivos. El objetivo general de esta tesis es investigar los patrones de variación genética intraespecífica y la plasticidad fenotípica en caracteres de las etapas tempranas de vida de tres especies de árboles forestales, y explorar los potenciales factores climáticos que han podido determinar los patrones observados. Las hipótesis generales de trabajo fueron (i) la selección natural divergente a lo largo del amplio rango climático de las especies estudiadas ha dado lugar a una variación genética significativa entre poblaciones en caracteres tempranos de eficacia biológica, (ii) el clima es un factor importante de divergencia genética entre poblaciones a macroescala y (iii) la plasticidad fenotípica varía entre las poblaciones (interacción genotipoambiente) y entre los caracteres.
Métodos. Investigamos tres especies de árboles forestales con diferentes rangos de distribución y nichos ecológicos. Betula pendula (Capítulo I) tiene una distribución extensa y continua en el centro y norte de Europa, mientras que en sus límites meridionales (la cuenca mediterránea) se encuentra en pequeñas poblaciones dispersas en zonas de montaña. Quercus faginea (Capítulo II) está restringido a la Península Ibérica y al norte de África, y a pesar de tener un rango de distribución relativamente pequeño, habita en una amplia variedad de regímenes de temperatura y precipitación. Pinus pinaster (Capítulo III) es una conífera de importancia económica y ecológica distribuida en la cuenca mediterránea occidental, con poblaciones dispersas que habitan en ambientes muy heterogéneos. En los capítulos I y III llevamos a cabo sendos experimentos de jardín común para B. pendula y P. pinaster replicados en condiciones seminaturales contrastadas, que establecimos mediante siembra de semillas recolectadas de poblaciones repartidas por todo el área de distribución de las especies en Europa. En estos dos experimentos medimos periódicamente varios caracteres tempranos de eficacia biológica, concretamente la tasa y el tiempo de emergencia, el crecimiento en altura, la supervivencia y la fenología o el desarrollo ontogénico. En el capítulo II investigamos caracteres morfológicos de las hojas, caracteres fisiológicos y alométricos y el crecimiento de las plántulas de procedencias climáticamente contrastadas de Q. faginea cultivadas en un experimento en invernadero bajo condiciones contrastadas de disponibilidad hídrica.
Se utilizaron modelos mixtos para probar la existencia de diferencias significativas en los caracteres entre poblaciones, ambientes experimentales y su interacción. Se realizaron análisis de correlación entre los valores medios poblacionales de los caracteres, estimados a partir de los modelos mixtos, y las variables geográficas o climáticas de la procedencia, para evaluar el papel del ambiente y el clima en procesos de selección divergente.
Resultados. Encontramos en las tres especies altos niveles de variación genética entre poblaciones en los caracteres estudiados, una plasticidad fenotípica significativa en respuesta a los ambientes experimentales, y diferencias entre poblaciones en el grado de plasticidad de los caracteres (interacción genotipo-ambiente). También encontramos que las diferencias entre poblaciones en los caracteres estudiados estaban asociadas a gradientes climáticos, aunque de modo diferente para cada especie y tipo de carácter. Los resultados específicos para cada especie fueron los siguientes: Las medias poblacionales de los caracteres tempranos de eficacia biológica de B. pendula se asociaron principalmente con la latitud de procedencia, mostrando las poblaciones del norte mayores tasas de emergencia y menor crecimiento que las poblaciones del sur. Se encontraron altos niveles de variación genética intrapoblacional en los caracteres de crecimiento y fenología. A pesar de los altos niveles de variabilidad genética entre y dentro de poblaciones observados en el jardín común establecido en Alemania, no se observó emergencia de plántulas de ninguna población en el jardín situado en el centro de la distribución de la especie, mientras que las pocas plántulas que emergieron en el jardín establecido más al sur murieron a lo largo de la primera temporada de crecimiento. La falta de emergencia fue el principal cuello de botella demográfico observado durante el período de vida estudiado.
Las medias poblacionales de los caracteres de Q. faginea mostraron una correlación significativa con la temperatura mínima del mes más frío y la precipitación anual de la procedencia, dependiendo del carácter concreto. Los fenotipos multivariantes observados y su plasticidad se asociaron con la adversidad climática de la procedencia, de modo que las poblaciones procedentes de ambientes más estresantes mostraron una estrategia más conservadora de uso de los recursos junto a una menor plasticidad fenotípica multi-carácter, siendo ésta relativamente mayor en los caracteres morfológicos de las hojas que en el resto de los caracteres estudiados. Por el contrario, las poblaciones de ambientes más suaves mostraron una mayor plasticidad multi-carácter, especialmente en los caracteres fisiológicos y de crecimiento.
Las medias poblacionales de los caracteres de P. pinaster mostraron una correlación significativa con la temperatura media anual y la estacionalidad de la precipitación de las procedencias, dependiendo del ambiente de estudio. Se encontró variación genética tanto entre poblaciones distantes como entre poblaciones cercanas (al alcance del flujo genético) que habitan en condiciones ambientales contrastadas. Las condiciones ambientales de crecimiento tuvieron un impacto en las correlaciones entre caracteres, aunque las existentes entre el peso de la semilla o el tiempo de emergencia y la eficacia biológica se mantuvieron en todos los jardines comunes. La supervivencia de las plántulas fue el principal cuello de botella demográfico a lo largo del período de vida estudiado.
Conclusiones. La temperatura y la precipitación parecen ser los principales factores causantes de la divergencia de caracteres entre las poblaciones de las especies estudiadas. Los cambios esperados en los valores climáticos medios, así como su variación estacional, tendrán diferentes impactos dependiendo de las especies y poblaciones concretas. Sin embargo, se espera que los altos niveles de plasticidad fenotípica y variación genética aumenten la probabilidad de persistencia de las especies. El fracaso de la regeneración parece una amenaza importante ante el aumento de la aridez previsto en los ecosistemas mediterráneos, especialmente para las poblaciones meridionales de las especies con distribución eurosiberiana.
