Resumen de The barremian charophytes from the maestrat basin: taxonomy, palaeoecology, palaeobiogeograpy and biostratigraphy
Resumen de la Tesis: Resum en català Aquesta tesi es focalitza en la caracterització taxonòmica, biogeogràfica, paleoecològica i biostratigràfica dels caròfits barremians de la conca del Maestrat (Sistema Ibèric). S’han identificat trenta-quatre taxons (fructificacions i tal·lus) pertanyents a tres famílies de caròfits que coexistiren durant el Cretaci Inferior, Porocharaceae, Characeae i Clavatoraceae. Vint-i-sis d’aquests pertanyen a utricles de clavatoràcies, incloent Clavator grovesii var. jiuquanensis que no s’havia descrit prèviament a la Cadena Ibèrica. Aquesta riquesa d’espècies de clavatoràcies no és comparable a la registrada en cap altra regió a escala global i mostra que la conca del Maestrat fou un punt calent de biodiversitat de les clavatoràcies durant el Barremià.
La descripció de nous caràcters morfològics ha permès millorar el coneixement tant dels utricles com dels tal·lus d’aquesta important família cretàcica. S’ha descobert que l’utricle d’Echinochara lazarii tenia una simetria bilateral, en comptes de triradial com s’havia descrit anteriorment. Aquest tipus de simetria no s’havia observat ni al gènere Echinochara, ni en cap representant de la subfamília Atopocharoidae, fet que ha motivat l’esmena de la diagnosi d'aquest gènere. E. lazarii fou trobada en connexió anatòmica amb el tal·lus Charaxis spicatus, fent possible la reconstrucció de la planta sencera d’Echinochara. La corticació del seu tal·lus correspon a un nou tipus de corticació, batejada com a doble triplòstica. L’evolució de Clavator calcitrapus ha estat un segon resultat important de l’estudi morfològic. Aquesta espècie desenvolupà un llinatge evolutiu gradualista amb dues varietats anagenètiques, C. calcitrapus var. jiangluoensis i C. calcitrapus var. calcitrapus i entre ambdós taxons existiren totes les morfologies intermèdies. Aquest llinatge té un gran interès pels estudis biogeogràfics, atès que la varietat més antiga tenia una distribució biogeogràfica subcosmopolita, mentre que la segona era endèmica d’Ibèria. Un darrer resultat rellevant de l’estudi morfològic ha estat observar que el tal·lus del gènere Munieria presentava una calcificació centrípeta als entrenusos, fet que recorda la calcificació de les cèl·lules espirals dels girogonits de la subfamília Clavatoroidae. Aquest tipus de calcificació donaria suport a la hipòtesi de que Munieria pertanyia a les clavatoràcies.
La continuïtat sedimentària, la abundància i la diversitat de restes de caròfits trobats a la secció d’Herbers-Mas de Petxí han permès estudiar la paleoecologia de les espècies de caròfits i l’evolució de les flores d’aquest grup al llarg del Barremià. S’han estudiat tres unitats litostratigràfiques corresponents a les formacions Cantaperdius, Artoles i Morella, i s’han distingit cinc associacions de caròfits amb implicacions paleoecològiques. 1) Una associació característica de llacs d’aigua dolça amb poca influència clàstica amb presència d’Atopochara trivolvis var. triquetra, Clavator harrisii, Ascidiella stellata i A. triquetra. Localment es troben poblacions dominades per Hemiclavator. Aquesta associació s’ha identificat a la part baixa de la Fm. Cantaperdius. 2) Una associació de llacs d’aigua dolça amb influència clàstica dominada per Echinochara lazarii, Globator maillardii var. trochiliscoides, A. trivolvis var. triquetra, C. harrisii, Hemiclavator neimongolensis var. neimongolensis, i localment també Clavator calcitrapus, i que és típica de la part alta de la Fm. Cantaperdius a les localitats estudiades. 3) Porochara maestratica domina als ambients salabrosos amb poca influència clàstica, mentre que 4) E. lazarii domina el mateix tipus d’ ambients però amb més influència clàstica. Aquestes associacions d’ambients salabrosos es troben sobretot a la Formació Artoles. 5) Una associació característica de llacs associats a fangars i planes d’inundació que inclou E. lazarii, A. trivolvis var. triquetra i var. trivolvis, i C. harrisii var. harrisii i var. reyi. Aquesta associació és representativa de la Fm. Morella. La distribució paleoambiental de les associacions de caròfits identificades demostra que la salinitat, la influència clàstica i la profunditat del llac eren els principals factors de control paleoecològic.
Es proposa una nova biostratigrafia de caròfits pel Barremià–Aptià inferior. Es distingeixen dues biozonacions, una d’europea i una altra d’euroasiàtica, que s’han correlacionat entre elles. Les biozones descrites s’han calibrat mitjançant la isotopia d’estronci i s’han correlacionat amb el domini marí. La biostratigrafia europea està composta per dues biozones de rang parcial, és a dir caracteritzades per les primeres aparicions (FAD) d’espècies índex endèmiques de l'Arxipèlag de la Tetis (avui dia Europa i Nord d’Àfrica): (1) Globator maillardii var. trochiliscoides (Barremià inferior) i (2) Ascidiella cruciata-Pseudoglobator paucibracteatus. La base de la biozona Cruciata-Paucibracteatus s’ha calibrat amb una mostra d’ostra amb un valor de 87Sr/86Sr de 0,707482 que correspon al Barremià inferior terminal, i per tant aquesta biozona inclou l’interval Barremià inferior terminal–Aptià inferior. La biozonació euroasiàtica té tres biozones de rang parcial, les espècies índex de les quals estan ben distribuïdes a tota Euràsia. (1) La biozona Atopochara trivolvis var. triquetra és la més antiga i té una edat barremiana inferior, essent gairebé equivalent a la biozona G. maillardii var. trochiliscoides. (2) La base de la següent biozona, H. neimongolensis var. neimongolensis, ha estat calibrada amb una mostra d’ostra amb un valor de 87Sr/86Sr corresponent a 0,7074781 (Barremià inferior superior). (3) La següent biozona ve determinada pel FAD de Clavator grovesii var. jiuquanensis, i la seva base s’ha calibrat amb una mostra d’ostra trobada 24,5 m sota de la FAD de l’espècie índex, amb un valor de 87Sr/86Sr de 0,707489 (Barremià superior inferior). (4) La següent biozona coincideix amb la FAD de C. grovesii var. corrugatus (Aptià). Aquesta proposta es fa per tal de facilitar la correlació entre les diferents conques del Tetis i entre les diferents conques continentals d’Euràsia.
Resumen en castellano El principal objetivo de esta tesis es la caracterización taxonómica, biogeográfica, paleoecológica y biostratigráfica de las carofitas barremienses de la cuenca del Maestrazgo (Sistema Ibérico). Se han identificado treinta y cuatro taxones (fructificaciones y talos) pertenecientes a las tres familias de carofitas que coexistieron durante el Cretácico Inferior, Porocharaceae, Charaeae y Clavatoraceae. Esta última la más abundante y diversa, con un total de veintiséis taxones pertenecientes a utrículos, entre los que se incluyen Clavator grovesii var. jiuquanensis que no se había descrito previamente la Cadena Ibérica. Esta riqueza de especies de clavatoráceas no es comparable a la registrada en ninguna otra región a escala global y muestra que la Cuenca del Maestrazgo fue un punto caliente de la diversidad de clavatoráceas durante el Barremiense.
La descripción de nuevos caracteres morfológicos ha permitido mejorar el conocimiento de los utrículos de esta importante familia cretácica. Se ha descubierto que el utrículo de Echinochara lazarii tenia una simetría bilateral en vez de triradial como se había descrito previamente. Este tipo de simetría no se había observado ni en el género Echinochara ni en ningún representante de la subfamilia Atopocharoidae, hecho que motivó que se emendara la diagnosis del mencionado género. E. lazarii fue encontrada en conexión anatómica con el talo Charaxis spicatus, haciendo posible la reconstrucción de la planta completa de Echinochara. La corticación de este talo corresponde a un nuevo tipo de corticación que se bautizó como doble triplostica. La evolución de Clavator calcitrapus ha sido un segundo resultado importante del estudio morfológico. Esta especie desarrolló un linaje evolutivo gradualista con dos variedades anagenéticas, C. calcitrapus var. jiangluoensis y C. calcitrapus var. calcitrapus y entre ambos taxones existieron todas las morfologías intermedias. Este linaje tiene un gran interés para los estudios biogeográficos, puesto que la variedad más antigua tenía una distribución cosmopolita, mientras que la segunda era endémica de Iberia. Un ultimo resultado relevante derivado del estudio morfológico ha sido observar que el talo del género Munieria presentaba una calcificación centrípeta en el entrenudo, hecho que recuerda a la calcificación de las células espirales de los girogonitos de la subfamilia Clavatoroidae. Este tipo de calcificación apoyaría la hipótesis que Munieria pertenecía a las clavatoráceas.
La continuidad sedimentaria y la abundancia y la diversidad de restos de carofitas encontrados en la sección de Herbers-Mas de Petxí ha permitido estudiar la paleoecología de las especies de carofitas y la evolución de las floras de este grupo a lo largo del Barremiense. Se han estudiado tres unidades litoestratigráficas correspondientes a las formaciones Cantaperdius, Artoles y Morella y se han distinguido cinco asociaciones de carofitas con implicaciones paleoecológicas. 1) Una asociación característica de lagos de agua dulce con poca influencia clástica con la presencia de Atopochara trivolvis var. triquetra, Clavator harrisii var. harrisii, Ascidiella stellata y A. triquetra. Localmente se encuentran poblaciones dominadas por Hemiclavator. Esta asociación se ha identificado en la parte inferior de la Fm. Cantaperdius. 2) Una asociación de lagos de agua dulce con influencia clástica dominada por Echinochara lazarii, Globator maillardii var. trochiliscoides, Atopochara trivolvis var. triquetra, Clavator harrisii, Hemiclavator neimongolensis var. neimongolensis, y localmente también Clavator calcitrapus, y que es típica de la parte alta de la Fm. Cantaperdius en las localidades estudiadas. 3) Porochara maestratica domina los ambientes salobres con poca influencia clástica, mientas que 4) E. lazarii domina el mismo tipo de ambientes pero con mayor influencia clástica. Estas asociaciones de ambientes salobres se encuentran principalmente en la Fm. Artoles. 5) Una asociación característica de lagos asociados a barrizales y llanuras de inundación que incluye E. lazarii, A. trivolvis var. triquetra y var. trivolvis y C. harrisii var. harrisii y var. reyi. Esta asociación es representativa de la Fm. Morella. La distribución paloeambiental de las asociaciones de carofitas identificadas demuestra que la salinidad, la influencia clástica y la profundidad del lago eran los principales factores de control paleoecológico.
Se propone una nueva bioestratigrafía de carofitas para el intervalo Barremiense–Aptiense inferior. Se distinguen dos biozonaciones, una europea y una euroasiática que se han correlacionado entre sí. Las biozonas descritas se han calibrado mediante la isotopía de estroncio y se han correlacionado con el dominio marino. La bioestratigrafía europea esta constituida por dos biozonas de rango parcial, es decir que se caracterizan por primeras apariciones de especies índice que en el presente caso eran endémicas de Archipiélago del Tetis (actualmente Europa y Norte de África): (1) Globator maillardii var. trochiliscoides (Barremiense inferior) y (2) Ascidiella cruciata-Pseudoglobator paucibracteatus. La base de la biozona Cruciata-Paucibracteatus se ha calibrado con una muestra de ostra cuyo valor 87Sr/86Sr es de 0,707482 que corresponde al Barremiense inferior terminal. Por lo tanto esta biozona incluye el intervalo Barremiense inferior terminal–Aptiense inferior. La biozonación euroasiática tiene tres biozonas de rango parcial cuyas especies índice están distribuidas por toda Eurasia. (1) La biozona Atopochara trivolvis var. triquetra es la más antigua y tiene una edad Barremiense inferior, siendo prácticamente equivalente a la biozona Globator maillardii var. trochiliscoides. (2) La base de la siguiente biozona, Hemiclavator neimongolensis var. neimongolensis, ha sido calibrada con una muestra de ostra cuyo valor 87Sr/86Sr es de 0,707481 (Barremiense inferior superior). (3) La siguiente biozona viene determinada por la FAD de Clavator grovesii var. jiuquanensis y su base se ha calibrado con una muestra de ostra encontrada 24,5 m por debajo de la FAD de la especie índice, con un valor 87Sr/86Sr es de 0,707489 (Barremiense superior inferior). (4) La siguiente biozona coincide con la FAD de C. grovesii var. corrugatus (Aptiense). Esta propuesta se hace con el objetivo de facilitar la correlación entre las diferentes cuencas del Tetis y entre las diferentes cuencas continentales de Eurasia.
