Phylogeography, morphological variation and ecological niche modeling of eurasian and mediterranean brachypodium p. Beauv. (poaceae) species
- Autores: Valeriia Shiposha
- Directores de la Tesis: Isabel Marques (dir. tes.), Marina Olonova Vladimirovna (dir. tes.), Pilar Catalán Rodríguez (dir. tes.)
- Lectura: En la Universidad de Zaragoza ( España ) en 2019
- Idioma: español
- Materias:
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- Resumen
INTRODUCCIÓN El género Brachypodium representa un sistema modelo singular y exquisito en la era postgenómica de la biología de las plantas que ha emergido como una herramienta necesaria para el desarrollo de estudios avanzados en biología y evolución de gramíneas. Además de ello, las especies de Brachypodium han mantenido su carácter silvestre, proporcionando una fuente valiosa de recursos para la investigación sobre la sistemática y la ecología de las plantas in situ.
Aproximadamente la mitad de las especies de este género, que cuenta con unos 20 taxones reconocidos, son diploides y la otra mitad son alopoliploides. Estos últimos muestran distintos subgenomas compactos, desde más ancestrales a más recientemente evolucionados, de origen desconocido. Las tres especies anuales de Brachypodium fueron seleccionadas como un modelo poliploide manejable para investigar los efectos de la dominancia en la expresión génica de los subgenomas y el origen de las respuestas fenotípicas, fisiológica y adaptativas de los híbridos alopoliploides. Sin embargo, los potenciales múltiples orígenes de los híbridos no han sido aún esclarecidos. Pese a los enormes avances alcanzados en los estudios genómicos, evolutivos y biológicos de las especies modelo de Brachypodium, el género aún carece de profundos estudios sistemáticos, evolutivos y ecológicos a nivel específico para algunas de sus especies y a nivel poblacional para la mayoría de ellas. Los estudios desarrollados en esta tesis han contribuido a incrementar el conocimiento actual sobre la sistemática, la filogeografía, las características del nicho ambiental y la variación fenotípica de especies Mediterráneas y Eurasiáticas anuales y perennes del género Brachypodium.
DESARROLLO TEÓRICO: Nuestros estudios genético-poblacionales y filogeográficos de las anuales B. stacei, B. distachyon y B. hybridum han contribuido a descubrir nuevas fuentes de germoplasma y a desentrañar la diversidad y la estructura genética de sus poblaciones, los escenarios espacio-temporales de sus orígenes y sus dispersiones, las relaciones de sus grupos genéticos con variables ambientales, y los múltiples eventos fundadores de formación del híbrido alopoliploide a partir de distintas fuentes progenitoras.
Nuestra investigación también ha incluido los estudios de especies perennes Eurasiáticas y Mediterráneas del complejo B. pinnatum y de la especie Eurasiática B. sylvaticum. Nuestros análisis de modelización de nicho ambiental de las especies perennes B. sylvaticum, B. pinnatum s. l. y B. phoenicoides han mostrado que la especie atlántica B. sylvaticum y la especie continental B. pinnatum dispusieron probablemente de refugios glaciares en el norte y oeste de Eurasia, mientras que B. phoenicoides probablemente evolucionó in situ en el Mediterráneo occidental, y que B. sylvaticum ocupa un nicho estable en bosques relictos de taiga negra y de árboles caducifolios en Siberia que experimentaron una considerable reducción de nicho desde la última glaciación, aparentemente causada por el cambio global.
Nuestros estudios acerca de la variación fenotípica de los citotipos diploides y tetraploides de B. pinnatum, B. rupestre y B. phoenicoides han detectado diferencias significativas en caracteres discriminantes que separan a las tres especies y una amplia variación morfoanatómica intraespecífica en este potencial enjambre híbrido de citotipos que componen este complejo grupo considerado una “compilo-especie”.
CONCLUSIONES 1- El estudio genético y filogeográfico de la especie autógama Brachypodium stacei en el Mediterráneao occidental, empleando marcadores moleculares SSR, ha detectado dos grandes grupos genéticos, uno que incluye a las poblaciones del SE de la Península Ibérica + Menorca y el otro a las poblaciones del S de la Península Ibérica + Islas Canarias + Mallorca, así como diferentes rutas de colonización desde la Península hacia las islas. Un escenario de colonización reciente explicaría los relativamente bajos niveles de diversidad genética y el bajo número de alelos detectados en las poblaciones de las Islas Canarias, mientras que hipotéticos eventos de colonizaciones más antiguas explicarían los altos niveles de diversidad genética hallados en las poblaciones de Mallorca. Nuestro estudio proporciona información acerca de los patrones geográficos de diversidad genética de B. stacei que pueden ser empleados para la adecuada selección y colección de germoplasma de esta gramínea modelo.
2- El estudio genético de la especie autógama Brachypodium distachyon en la Península Ibérica, empleando marcadores moleculares SSR, ha detectado tres grupos genéticos y varias zonas de alta diversidad genética (hotspots). La obtención de valores significativos de aislamiento-por-distancia y de aislamiento-por-ambiente entre las poblaciones estudiadas revela la existencia de aislamiento genético causado por adaptación ambiental. Las poblaciones que crecen en suelos básicos son significativamente más diversas que las poblaciones que crecen en suelos ácidos. La mayor diversidad genética de las poblaciones del este de la Península Ibérica que crecen en suelos básicos sugiere que estas poblaciones podrían estar mejor adaptadas a su ambiente que las poblaciones del oeste peninsular donde los suelos ácidos acumulan iones tóxicos de aluminio. Los suelos ácidos del oeste de la Península Ibérica pudieran impedir la instalación de individuos de B. distachyon sensibles al Al, causando la existencia de poblaciones genéticamente más pobres en esos ambientes.
3- El estudio genético-poblacional de la especie híbrida alotetraploide, autógama y anual Brachypodium hybridum en la Península Ibérica, empleando marcadores moleculares SSR, ha detectado niveles medios-altos de diversidad genética y una fuerte estructuración genética en un gradiente altitudinal sur-norte. La subestructura genética es mucho mayor en el sur, donde se han detectado tres grupos poblacionales, que en el norte, donde la mayor parte de las poblaciones son genéticamente parecidas. La ausencia de aislamiento-por-distancia entre las poblaciones ibéricas de B. hybridum es consecuencia de la elevada divergencia genética observada en poblaciones espacialmente próximas de los grupos del sur peninsular. Nuestro estudio genético poblacional apoya la existencia de refugios glaciares continuos en el SE de la Península Ibérica para esta especie. La existencia de poblaciones genéticamente mixtas de B. hybridum en el sur peninsular es probablemente consecuencia de la frecuente dispersión de semillas a larga distancia de la especie, y la subsecuente colonización y establecimiento de distintos genotipos en dichos lugares, si bien también pueden haberse beneficiado de condiciones climáticas pretéritas más favorables en el sur que en el norte, lo que puede haber contribuido a facilitar el asentamiento de un mayor número de genotipos en el sur y a incrementar la diferenciación genética entre ambas regiones.
4- Los análisis filogenéticos comparados de la especie alotetraploide B. hybridum y de sus especies progenitoras diploides B. distachyon y B. stacei en la región Mediterránea occidental, empleando secuencias de DNA plastídico y nuclear y datos de marcadores moleculares SSR, han detectado tres eventos de alopoliploidización bidireccional diferentes: en dos de ellos han participado progenitores maternos ancestrales de tipo B. distachyon distintos, y en uno de ellos al menos un progenitor materno de tipo B. stacei. Los datos nucleares indican una relación genética próxima de los perfiles alélicos actuales D de B. hybridum con los de la especie progenitora B. distachyon, pero una falta de similitud de sus perfiles alélicos actuales S los con los de la especie progenitora B. stacei. Las poblaciones de B. hybridum del SE de la Península Ibérica pudieron haberse originado a partir de al menos dos eventos de hibridación, mientras que las poblaciones del N-NE ibérico pudieron haber derivado de al menos un evento de hibridación. Las evidencias genéticas y evolutivas apoyan el posible origen de los individuos alopoliploides de B. hybridum del SE y N de la Península Ibérica a partir de los respectivos ancestros locales de B. distachyon y de ancestros desconocidos de B. stacei. Los múltiples orígenes y la variabilidad genética detectados en las poblaciones estudiadas de B. hybridum abren el camino a futuras investigaciones sobre genómica funcional del complejo de gramíneas modelo B. hybridum – B. distachyon – B. stacei.
5- Los análisis de modelización de nicho ambiental de las especies perennes Brachypodium sylvaticum, B. pinnatum y B. phoenicoides empleando datos de ocurrencia, datos de 19 variables bioclimáticas y el programa Maxent han reconstruido los nichos realizados de las tres especies en condiciones de clima actual y de clima pretérito [Último Máximo Glacial, Last Glacial Maximum (LGM), y Holoceno Medio, Mid Holocene (MH)]. B. pinnatum es una especie continental tolerante al clima frío que muestra un amplio rango de distribución potencial en Eurasia, aunque dispone de un nicho único en la zona del Centro-Norte de Asia. B. sylvaticum es una especie oceánica templada que muestra su principal rango de distribución potencial en la mitad occidental húmeda de Eurasia y en la costa Pacífica del este de Asia. B. phoenicoides es una especie templada mediterránea que muestra un nicho de distribución potencial restringido a la zona oeste del Mediterráneo. Los análisis detectaron refugios glaciares crípticos para B. pinnatum en el C-N de Europa y en el C-N de Siberia, un refugio glacial continuo para B. sylvaticum en la costa, las islas y zonas bajas del W de Europa y el E de Asia, y un refugio glacial en zonas bajas y subcosteras para B. phoenicoides en el W del Mediterráneo. La especie ampliamente distribuida B. sylvaticum es actualmente una especie rara y protegida en el oeste de Siberia. Los modelos de distribución de nicho predicen una contracción del rango de distribución de la planta desde el LGM al presente en la zona. La longevidad de la planta y su capacidad de propagación puede reducir su riesgo potencial de extinción si los bosques Siberianos de taiga negra y árboles caducifolios en los que vive y que constituyen su actual nicho natural en la zona se conservan.
6- Los análisis morfoanatómicos de ejemplares de las especies perennes Brachypodium pinnatum, B. rupestre y B. phoenicoides y de sus citotipos y ecotipos, representativos de sus respectivos rangos de distribución geográfica, han detectado diferencias significativas entre las especies y una gran diversidad fenotípica dentro de cada una de ellas. B. pinnatum y B. phoenicoides son las especies más distintas, difiriendo en 13 caracteres discriminantes. B. rupestre, anteriormente clasificada como subespecie de B. pinnatum, muestra caracteres intermedios entre los de B. pinnatum y B. phoenicoides para diversas variables, y se separa de ambas especies en tres caracteres discriminantes. Tres, cuatro y tres grupos morfológicos intraespecíficos han sido identificados, respectivamente, en B. pinnatum, B. rupestre y B. phoenicoides. Cada grupo se separa de sus con-específicos en varias variables discriminantes y algunos de ellos muestran una distribución geográfica. Estos grupos intraespecíficos pueden estar asociados a poblaciones ancestrales resguardadas en diferentes refugios glaciares o interglaciares, o a poblaciones resultantes de potenciales cruzamientos interespecíficos fértiles entre citotipos de similar nivel de ploidía. Las mediciones de la longitud de las células guardianas de los estomas indican la potencial existencia de distintos niveles de ploidía dentro de B. pinnatum, B. rupestre y B. phoenicoides que pudieran corresponder a diferentes taxones crípticos.
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