Resumen de Evolución en anacyclus l. (anthemideae, asteraceae). Análisis de la zona de contacto entre a. Clavatus (desf.) pers. Y a. Valentinus l
- español
Resumen La hibridación es uno de los procesos más relevantes en biología evolutiva, que en muchos casos está relacionado con la diversificación de los organismos, su capacidad adaptativa y de colonización a través de la adquisición de caracteres genéticos y morfológicos novedosos, el aislamiento reproductivo, e incluso la especiación. Sin embargo, los conocimientos sobre la hibridación son aún parciales, pues su estudio está sujeto a limitaciones conceptuales, metodológicas y técnicas que dificultan la identificación y caracterización de estos fenómenos en la naturaleza. Por un lado, los organismos de origen híbrido no presentan necesariamente morfologías, fisiologías o genotipos intermedios respecto de los parentales que hagan evidente su identificación. Por otro, es posible que los linajes parentales queden relegados a lugares remotos o haberse extinguido y por lo tanto ser totalmente desconocidos. Por lo tanto, los casos donde a priori se identifican poblaciones simpátricas de especies inter-fértiles representan sistemas idóneos para el estudio de los procesos de hibridación a pequeña escala.
Esta tesis recoge los resultados de cuatro años de estudio de la zona de contacto entre Anacyclus clavatus y A. valentinus, dos plantas anuales del Mediterráneo Occidental. Estas especies presentan morfologías florales diferenciadas y distribuciones adyacentes que solapan a lo largo de los límites de sus áreas de distribución. En estas áreas de solapamiento pueden encontrarse poblaciones simpátricas que presentan una elevada frecuencia de morfologías florales intermedias, lo que sugiere que probablemente se trate de zonas híbridas. Además, A. valentinus ha sido propuesta como especie de origen híbrido de parentales A. clavatus y A. homogamos, que son a su vez interfértiles y presentan zonas de contacto en Marruecos. El objetivo general de este trabajo consistió en investigar los patrones genéticos, morfológicos y reproductivos que tienen lugar en las zonas de contacto entre las diferentes especies para inferir los procesos evolutivos y en particular demostrar si existe o ha existido flujo génico entre ellas. Para ello se ha recogido información sobre la biología reproductiva, la estructura poblacional y las relaciones genealógicas en las especies del sistema. En particular se ha estudiado: (i) el éxito y ritmo de la germinación, (ii) las interacciones de polinización con especial atención a las poblaciones simpátricas de A. clavatus y A. valentinus, (iii) la fertilidad y el fenotipo de individuos de poblaciones naturales y de híbridos experimentales, (iv) el tamaño genómico de individuos de poblaciones naturales y de híbridos experimentales, (v) diversidad y estructura genética basadas en genotipado de loci altamente polimórficos (microsatélites) y su relación con variables climáticas, y (vi) las relaciones filogenéticas basadas en secuencias de varios marcadores moleculares tanto de ADN de cloroplasto como nuclear.
Las tres especies estudiadas, A. clavatus, A. valentinus y A. homogamos son heterocárpicas y sus frutos siguieron un patrón posicional en el capítulo probablemente relacionado con el sistema de liberación secuencial y ritmo de germinación de sus semillas. Las observaciones de los visitantes florales mostraron que A. clavatus y A. valentinus comparten polinizadores y que en las poblaciones simpátricas los capítulos radiados resultaron más atractivos para los polinizadores que los discoideos. Además, los experimentos de cruces mostraron que las tres especies fueron inter-fértiles, aunque presentaron barreras reproductivas que producen una reducción de la eficacia biológica de las líneas híbridas. Los estudios sobre el tamaño genómico, la genética de poblaciones y la señal filogenética fueron congruentes con la existencia de flujo génico en la actualidad entre A. clavatus y A. valentinus. Los resultados de la caracterización fenotípica tanto de los individuos obtenidos mediante experimentos de cruces, como de los de las poblaciones simpátricas naturales, indican que la morfología es poco fiable para la asignación de especies en las poblaciones de las zonas de contacto entre especies de Anacyclus. Además se observó que las poblaciones de A. clavatus del SE de la Península Ibérica presentan un tamaño genómico menor que las del interior peninsular y que pertenecen a un grupo genético diferente con nichos climáticos diferentes, lo que nos abre una puerta para reconsiderar los límites de identidad biológica en esta especie. La modelización de nicho en A. clavatus, A. valentinus y A. homogamos sugirió óptimos climáticos diferentes, aunque hay cierto grado de solapamiento en cualquier caso. El área de mayor solapamiento, la región entorno al Estrecho de Gibraltar en ambos continentes, fue también la que contiene mayor diversidad genética. Tanto el estudio de los híbridos experimentales y de su fertilidad como la posición filogenética mostraron resultados congruentes con la hipótesis de un posible origen híbrido de A. valentinus, aunque en ningún caso fueron concluyentes. Por último, los patrones observados en el estudio filogenético apoyaron la hipótesis de que la hibridación podría haber sido un fenómeno frecuente en Anacyclus, tanto a tiempo presente como pasado, y por lo tanto la evolución de las especies de este género se ajustaría mejor a un modelo de evolución reticular.
En conclusión, los resultados de los análisis basados en datos genéticos, morfológicos y reproductivos presentados en esta tesis ofrecen en su conjunto evidencias claras para comprender la dinámica evolutiva a pequeña escala en las zonas de contacto entre las especies que se estudian de Anacyclus. En esta tesis se aportan diferentes evidencias coherentes con la idea de que la hibridación homoploide es un proceso esencial en la evolución de este género, subrayando la necesidad de desarrollar métodos de análisis en base a modelos de evolución reticular, considerando al mismo tiempo evidencias de fuentes diversas.
- English
Abstract Hybridization is one of the most relevant processes in evolutionary biology, and frequently is related to diversification by its effects on adaptation and colonization ability through the acquisition of novel genetic and morphological traits, and influencing reproductive isolation and therefore speciation. However, conceptual, methodological and technical limitations identifying and characterizing hybridization events in nature hamper the current understanding of hybridization. On the one hand, organisms of hybrid origin do not necessarily present intermediate morphologies, physiologies or genotypes with respect to the parental species, which could make their identification evident. On the other hand, it is possible that parental lineages may be confined to remote places or have become extinct and therefore totally unknown. Therefore, sympatric populations of inter-fertile species represent appropriate systems for the study for the study of hybridization process at small-scale.
This thesis presents the results of the four-year study on the contact zone between Anacyclus clavatus and A. valentinus, two annual plants of the Western Mediterranean. These species have distinct floral morphologies and adjacent distributions with overlapping ranges. In these overlapping areas sympatric populations can be found where there is a high frequency of intermediate floral morphologies, suggesting that they probably are hybrid zones. In addition, A. valentinus has been proposed as a hybrid origin species of A. clavatus and A. homogamos, which are inter-fertile and have contact zones in Morocco. The general objective of this work was to investigate the genetic, morphological and reproductive patterns that have occurred in the different species contact zones to infer the evolutionary processes and in particular to demonstrate if gene flow between these species is happening or has happened before. To this end, it has been collected data on reproductive biology, population structure and genealogical relationships in the species of the system. In particular, I have studied: (i) the germination rate and success, (ii) the pollination interactions, putting special attention to sympatric populations of A. clavatus and A. valentinus, (iii) the phenotype and fertility of individuals from both natural individuals and experimental hybrids, (iv) the genome size of individuals from both natural populations and experimental hybrids, (v) the diversity and genetic structure based on highly polymorphic loci genotyping (microsatellites) and their correlation to climatic variables, and (vi) the phylogenetic relationships based on sequences of several molecular markers of both chloroplast and nuclear DNA.
The three studied species, A. clavatus, A. valentinus and A. homogamos are heterocarpic and their different fruits follow a positional pattern within their capitula, which is probably related to the sequential seed release system and germination rate of their seeds. Observations of floral visitors showed that A. clavatus and A. valentinus share pollinators and in sympatric populations rayed capitula were more attractive to pollinators than rayless ones. In addition, experimental crosses between species showed that all three species were inter-fertile, although they had reproductive barriers that reduce hybrid fitness. The studies on genome size, population genetics and phylogenetic signal were congruent with the existence of current gene flow between A. clavatus and A. valentinus. The phenotypic characterization of both the individuals obtained by crossing experiments and those from natural sympatric populations indicate that the morphology was unreliable for species identification in those populations distributed within Anacyclus contact zones. It was also observed that populations of A. clavatus from the SE of the Iberian Peninsula had a genome size lower than those from the inner areas of the Peninsula that also belong to a different genetic group with different climatic niches. This result raises questions about to biological identity of this species. Niche modelling in A. clavatus, A. valentinus and A. homogamos suggested different climatic optima, although there was some degree of overlap in any case. The area of highest overlapping, the region around the Strait of Gibraltar on both continents, was also the area with the greatest genetic diversity. Both the study of the experimental hybrids and their fertility and the species phylogenetic position were congruent with the hypothesis of a possible hybrid origin of A. valentinus, although in no case were conclusive. Finally, the inferred phylogenetic relationships supported the hypothesis that hybridization could have been a frequent phenomenon in Anacyclus, both present and past, and therefore the evolution of the species of this genus would fit better a model of reticular evolution.
In conclusion, all the genetic, morphological and reproductive results presented in this thesis offer all together a clear evidence to understand to understand evolutionary dynamics at small-scale in contact areas between the studied Anacyclus species. In this thesis I present different evidences supporting that homoploid hybridization is an essential process in the evolution of this genus, and highlight the necessity to develop analytical methods based on models of reticular evolution while taking into account different-sources evidences.
