Estudio comparativo de las cavidades del oído externo, medio e interno y establecimiento de la potencia sonora en homínidos
- Autores: Mercedes Conde Valverde
- Directores de la Tesis: Ignacio Manuel Martínez Mendizábal (dir. tes.), Rolf Quam (codir. tes.)
- Lectura: En la Universidad de Alcalá ( España ) en 2020
- Idioma: español
- Tribunal Calificador de la Tesis: Carlos Lorenzo Merino (presid.), Manuel Rosa Zurera (secret.), Marina Elliot (voc.)
- Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Evolución Humana, Paleoecología del Cuaternario y Técnicas Geofísicas Aplicadas en la Investigación por la Universidad de Alcalá; la Universidad de Burgos y la Universidad de Oviedo
- Materias:
- Enlaces
- Tesis en acceso abierto en: TESEO
- Resumen
- español
Esta tesis se ha realizado atendiendo a dos objetivos principales: completar el estudio de las cavidades del oído de los fósiles del yacimiento de la Sima de los Huesos (SH) y extender el estudio de las cavidades del oído externo y medio (OEM) al conjunto de la subfamilia Homininae. Para ello, se han realizado las reconstrucciones tridimensionales de las cavidades del oído de 21 ejemplares de Gorilla gorilla, 9 de SH y 7 de Homo neanderthalensis. En relación con el primer objetivo, se han realizado tres trabajos que se han publicado en la revista Journal of Human Evolution. En el primero, se ha realizado el estudio comparado de los canales semicirculares del fósil mesopleistoceno Aroeira 3 (Portugal) con los ejemplares de SH. El principal resultado es el establecimiento de que, pese a su proximidad geográfica y temporal, Aroeira 3 presenta una morfología más primitiva que la de los fósiles de SH, que ya presentan rasgos de tipo neandertal. Este resultado indica el aislamiento de las poblaciones humanas de la península ibérica durante el Estadio isotópico MIS 12.
El segundo trabajo publicado consiste en un detallado estudio comparativo de las cócleas de SH con muestras de Pan troglodytes, Homo sapiens y H. neanderthalensis. También se han incluido datos de Australopithecus africanus, Paranthropus robustus, y de homínidos obtenidos de la bibliografía. Las cócleas de SH muestran un patrón evolutivo en mosaico con rasgos primitivos, compartidos con P. troglodytes, y otros derivados del género Homo, compartidos con H. neanderthalensis y H. sapiens. También se ha propuesto la existencia de homoplasias entre la cóclea de los neandertales y la de nuestra especie en aquellos rasgos compartidos por ambas especies en los que los fósiles de SH presentan el estado primitivo. La inferencia realizada sobre los límites de la audición de los fósiles de SH, a partir del valor de su volumen coclear, indican que su límite superior estaba algo desplazado hacia frecuencias más altas que los de H. neanderthalensis y H. sapiens.
El estudio de las capacidades auditivas del Cráneo 4 de SH constituye el tercer trabajo publicado de esta tesis. Este ejemplar había sido diagnosticado como el caso más antiguo conocido de sordera en la evolución humana por presentar exostosis bilateral de sus conductos auditivos externos. Los resultados del trabajo muestran claramente que el individuo representado por el Cráneo 4 no vio afectada su audición por las exostosis de sus conductos auditivos externos, por lo que el diagnóstico de sordera ha sido refutado.
Las investigaciones efectuadas en relación con el segundo objetivo constituyen la sección inédita de esta tesis. Se ha realizado el estudio comparado de la anatomía del OEM de G. gorilla, P. troglodytes, los fósiles de SH, H. neanderthalensis y H. sapiens. Se han caracterizado los OEM de las diferentes especies y se ha hecho una propuesta de rasgos con valor para el diagnóstico taxonómico. También se ha realizado el análisis de alometrías de las distintas estructuras del oído en la subfamilia Homininae y se han propuesto rasgos con valor filogenético.
Por otra parte, se han establecido los valores de transmisión de la potencia sonora y del ancho de banda ocupado en G. gorilla, lo que supone los primeros datos conocidos sobre los patrones auditivos de esta especie. Se han calculado dichos parámetros en seis nuevos ejemplares de SH, para caracterizar con más precisión los patrones auditivos de esta población. Además, se ha relacionado la longitud del ancho de banda ocupado con los cambios en las proporciones de las diferentes estructuras del OEM en la subfamilia Homininae y se ha propuesto un modelo sobre la secuencia de cambios del OEM en la evolución de la subfamilia. Finalmente, se ha contrastado la hipótesis según la cual el valor de la longitud del ancho de banda ocupado de una especie está directamente relacionado con su complejidad social y con el número y diversidad de sus vocalizaciones.
- English
This thesis has been done according to two main objectives: to complete the study of the ear cavities of the fossils of the Sima de los Huesos site (SH), and to extend the study of the external and middle ear cavities to the whole Homininae subfamily. For this, three-dimensional reconstructions of the ear cavities were made from several thousands of tomographic images, of 21 specimens of Gorilla gorilla, 9 of SH, and 7 of Homo neanderthalensis.
In relation to the first objective, three works have been carried out that have been published in the Journal of Human Evolution. The first (Conde-Valverde et al., 2018), was a comparative study of the semicircular canals of the Aroeira 3 Mesopleistocene fossil (Cueva de Almonda, Aroeira, Portugal) with the SH specimens. The main result of this study has established that, despite its geographical and temporal proximity, the Aroeira 3 fossil has a more primitive morphology than that of the SH fossils, which already have Neanderthal features. In our opinion, this result is consistent with a demographic model of isolation of human populations of the Iberian Peninsula during Marine Isotopic Stage MIS 12.
The second published work (Conde-Valverde et al., 2019a) consists of a detailed comparative study of the cochlea of SH individuals with samples of Pan troglodytes, Homo sapiens and H. neanderthalensis. It also includes data from other hominin species, such as Australopithecus africanus and Paranthropus robustus, obtained from literature. The results of the work indicate that the cochleae of the SH sample show a mosaic evolutionary pattern, featuring primitive traits shared with P. troglodytes, together with other derived traits shared with H. neanderthalensis and H. sapiens. Also proposed is the existence of homoplasies between the cochlea of the Neanderthals and that of our species in those traits shared by both species, but in which the SH fossils present the primitive state. The inferences made on the limits of the hearing of the fossils of SH, from the value of their cochlear volume, indicate that their upper limit was somewhat displaced towards higher frequencies, in comparison to those of H. neanderthalensis and H. sapiens.
The third published work of this thesis is the study of the auditory capabilities of Cranium 4 of SH (Conde-Valverde et al., 2019b). This specimen presented bilateral exostosis of both external auditory canals and it had been diagnosed with deafness. It was the oldest known case of deafness in human evolution. In this study, threedimensional models of the outer and middle ear cavities of this specimen have been made, and the sound power transmission in both ears has been calculated. The results have been compared with those corresponding to the rest of the specimens of the SH sample, as well as with a theoretical model of Cranium 4 without pathology. The results of the work clearly show that the hearing of the individual represented by Cranium 4 was not affected by the exostosis of his external auditory canals, thus the diagnosis of deafness has been refuted.
The studies carried out in relation to the second objective constitute the unpublished section of this thesis. This features a comparative study of the anatomy of the outer and middle ear of specimens of G. gorilla, P. troglodytes, SH fossils, H. neanderthalensis and H. sapiens. As a result of the study, the external and middle ears of the different species have been characterized and a proposal of features of taxonomically diagnostic value has been made. The analysis of allometries of different ear structures in the subfamily Homininae has also been performed and features of phylogenetic analytical value have been proposed.
Moreover, the values of the sound power transmission and those of the bandwidth occupied in G. gorilla have been established. These are the first known data on the auditory patterns of this species. These parameters have also been calculated in six new SH specimens, which has allowed us to more accurately characterize the auditory patterns of this population. In addition, variations in the length of the occupied bandwidth have been related to changes in the proportions of the different structures of the outer and middle ear in the subfamily Homininae, and a model of the sequence of changes of these parameters in the evolution of the subfamily has been proposed. Finally, this study also tests the hypothesis that, in the subfamily Homininae, the value of the length of the occupied bandwidth of a species is directly related to the social complexity and also to the number and diversity of the vocalizations of that species.
- español
