Plumas, plantas y bacterias en nidos de estornino negro (sturnus unicolor) y sus efectos en la reproducción
- Autores: Cristina Ruiz Castellano
- Directores de la Tesis: Juan José Soler Cruz (dir. tes.), Gustavo Tomás Gutiérrez (codir. tes.)
- Lectura: En la Universidad de Granada ( España ) en 2016
- Idioma: español
- Tribunal Calificador de la Tesis: Juan Moreno Klemming (presid.), Manuel Martín-Vivaldi Martínez (secret.), Juan José Sanz Cid (voc.), Liesbeth de Neve (voc.), Eva Valdivia Martinez (voc.)
- Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Biología Fundamental y de Sistemas por la Universidad de Granada
- Materias:
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- Tesis en acceso abierto en: DIGIBUG
- Resumen
Los microorganismos patógenos suponen presiones selectivas muy fuertes para las aves durante su estancia en el nido, por lo que éstas han tenido que desarrollar numerosas estrategias defensivas. La utilización de materiales con propiedades antimicrobianas en la construcción de los nidos es una de estas defensas y su estudio constituye el objetivo general de esta Tesis. Uno de los materiales de los nidos más estudiados por sus propiedades antimicrobianas son las plantas verdes aromáticas. Estos materiales se utilizan como parte de la estructura del nido, pero sobre todo como revestimiento del mismo, en contacto directo con huevos y pollos. La actividad antimicrobiana de estas plantas radica en sus compuestos secundarios volátiles que, además, pueden actuar repeliendo o reduciendo el impacto negativo de los ectoparásitos presentes en los nidos. A parte de estos efectos sobre ectoparásitos y microorganismos, también se ha puesto de manifiesto una asociación positiva de la presencia de plantas aromáticas con el crecimiento y el sistema inmunitario en pollos. La mayoría de estos trabajos han sido realizados en pollos de herrerillo (Cyanistes caeruleus) y de estornino pinto (Sturnus vulgaris), pero poco se sabe del efecto de este material sobre la carga bacteriana de los huevos o en otras especies de aves.
Las plumas son otro de los materiales comúnmente utilizado por las aves para el revestimiento del nido. Éstas también pueden actuar como defensas frente a microorganismos patógenos gracias a las sustancias antimicrobianas producidas por las bacterias capaces de crecer en las plumas. Las bacterias queratinolíticas (i.e., capaces de degradar la queratina, el principal componente de las plumas) son conocidas por su alta capacidad de segregar compuestos antimicrobianos de amplio espectro y que las aves podrían utilizar para reducir la carga parasitaria en sus nidos. Además, sabemos que las bacterias queratinolíticas son capaces de degradar mejor las plumas no pigmentadas debido a la ausencia de pigmentos como la melanina, con lo que las densidades de bacterias queratinolíticas, y por tanto sus efectos, serán mayores en plumas no pigmentadas. Este efecto antibacteriano de las plumas en los nidos de las aves solo ha sido estudiado con anterioridad en una especie, la golondrina común (Hirundo rustica). Los huevos en nidos con plumas no pigmentadas añadidas experimentalmente tuvieron menor carga bacteriana y menor probabilidad de fallo de eclosión que los de nidos con plumas pigmentadas añadidas.
En esta Tesis, nos planteamos estudiar el posible efecto antimicrobiano de las plantas y las plumas de los nidos de estornino negro (Sturnus unicolor) durante las etapas de huevos y de pollos. En esta especie, tanto las plumas como las plantas cumplen una función en la comunicación sexual y aquí planteamos que además podrían tener un papel antimicrobiano en los nidos. Para ello manipulamos experimentalmente la composición de plumas y plantas de los nidos de estornino negro durante tres temporadas de reproducción y estimamos el efecto de estos materiales sobre la carga bacteriana (bacterias mesófilas y tres grupos bacterianos que incluyen patógenos para las aves: enterobacterias, estafilococos y enterococos), tanto de la cáscara de los huevos como de la piel de los pollos. Evaluamos asimismo la capacidad antimicrobiana de las colonias bacterianas aisladas de plumas del nido y de la cáscara de los huevos. También estimamos los efectos del experimento sobre diferentes variables relacionadas con el estado de salud de los pollos (peso corporal, éxito de vuelo, sistema inmune y longitud y dinámica de telómeros). Además, utilizamos nidos artificiales con huevos comerciales de codorniz (Coturnix japonica) para estudiar el efecto antimicrobiano de estos materiales en los nidos excluyendo la actividad parental (i.e., incubación), ya que esta actividad es capaz de modificar la comunidad bacteriana de los nidos. Finalmente, investigamos si los estorninos muestran alguna preferencia por plumas pigmentadas o no pigmentadas, y por distintas plantas aromáticas o no aromáticas, para construir sus nidos.
La adición de plumas experimentales a los nidos, independientemente de su color, redujo la carga bacteriana tanto de la cáscara de los huevos como de la piel de los pollos. Sin embargo, no encontramos diferencias consistentes entre tratamientos de plumas pigmentadas y plumas no pigmentadas. Durante las fases de huevos y pollos en nidos de estornino, los tratamientos con plumas pigmentadas redujeron la carga bacteriana más que los tratamientos con plumas no pigmentadas. Sin embargo, este efecto dependió del grupo bacteriano (enterococos y bacterias mesófilas en huevos y estafilococos en pollos) y sólo se puso de manifiesto en nidos naturales en uno de los dos años de estudio. Por otra parte, no hubo diferencias entre los tratamientos experimentales de ambos tipos de plumas sobre la carga bacteriana de los huevos de nidos artificiales o en el grupo de bacterias mesófilas de la piel de los pollos. Estos resultados sugieren que el efecto antibacteriano de las plumas y su acción diferencial en función de su pigmentación dependen de características ambientales de los nidos y/o pueden ser moduladas por la actividad parental.
El efecto antibacteriano de las plantas verdes en los nidos no fue tan claro como el de las plumas. No encontramos un efecto de las plantas sobre la carga bacteriana de la cáscara de los huevos o de la piel de los pollos en nidos naturales, pero sí en la cáscara de los huevos de nidos artificiales (i.e., sin incubación). Además, detectamos un efecto de este material en la interacción con el tratamiento de plumas. La prevalencia de estafilococos en la piel de los pollos fue menor en nidos con plantas y plumas añadidas experimentalmente. Estos resultados, por tanto, ponen de manifiesto un efecto antibacteriano de las plantas que depende de la composición de plumas que haya en los nidos.
Además, encontramos que tanto las plumas como las plantas tuvieron un efecto positivo en los pollos en términos de peso corporal, respuesta inmune, longitud y dinámica de los telómeros, y éxito de vuelo de los pollos. Detectamos asimismo relaciones negativas entre la carga bacteriana en la piel de los pollos y las diferentes variables relacionadas con su estado de salud y calidad fenotípica, lo que sugiere que el efecto de los materiales del nido sobre la salud y calidad de los pollos está mediado por sus efectos sobre la comunidad microbiana.
La hipótesis de una función antimicrobiana de las plumas asume que las bacterias que crecen en ellas tienen capacidades antimicrobianas relativamente altas. Además, la actividad parental en los nidos podría influir en las características y capacidad de segregación de compuestos antimicrobianos de estas bacterias. Por tanto, abordamos la hipótesis de una mayor capacidad antimicrobiana de las bacterias procedentes de plumas comparándola con la de bacterias procedentes de la superficie de los huevos en nidos naturales de estornino y en nidos artificiales (i.e., sin incubación) donde se habían añadido plumas experimentales y huevos de codorniz. Encontramos que la densidad de bacterias queratinolíticas en huevos de nidos naturales fue mayor que en huevos de nidos artificiales. De acuerdo con la hipótesis pusimos de manifiesto que la capacidad antimicrobiana de las colonias aisladas de plumas del nido era mayor que la de las colonias aisladas de la cáscara de los huevos y que, en general, las bacterias procedentes de nidos naturales presentaron mayor actividad antimicrobiana que las de nidos artificiales. Estos resultados sugieren que la actividad de incubación podría favorecer el establecimiento de bacterias queratinolíticas con mayor capacidad antimicrobiana que ayuden a moldear el ambiente bacteriano en los nidos de las aves.
Por último, encontramos que los estorninos prefirieron claramente plumas no pigmentadas para construir sus nidos, tanto antes como durante la puesta de los huevos. Sin embargo, la selección de las plantas varió entre las dos fases reproductivas. Antes de la puesta, los estorninos no mostraron una selección diferencial entre plantas aromáticas y no aromáticas, lo que sugiere una función predominantemente sexual de las plantas verdes en esta fase. Durante la puesta de los huevos, la selección fue claramente hacia plantas aromáticas, lo que apoya una función de automedicación dadas las conocidas propiedades antibacterianas de estas plantas.
En conjunto, nuestros resultados apoyan una función antimicrobiana de las plumas y las plantas en el nido de las aves, reduciendo la comunidad bacteriana de la cáscara de los huevos y de la piel de los pollos y mejorando el desarrollo de la descendencia. Estos efectos parecen estar sujetos a importantes variaciones, debidas por ejemplo a las condiciones ambientales o a comportamientos parentales como la incubación. Estas propiedades antimicrobianas de las plumas y las plantas pueden ser las que determinen la selección activa de estos materiales por parte de los adultos a la hora de construir sus nidos.
