Resumen de Ensamblaje ecológico de plantas leñosas y epífitas vasculares: composición florística, diversidad y estructura en bosques tropicales montanos
Antecedentes. Los bosques tropicales desempeñan un papel crucial en nuestro planeta debido a su gran relevancia ecológica, social y económica. Estos ecosistemas albergan una gran diversidad de especies animales y vegetales y se distribuyen entre el Trópico de Cáncer y el Trópico de Capricornio, principalmente en regiones de América Central y del Sur, África, Asia y Oceanía. Los bosques tropicales abarcan una gran diversidad de ecosistemas diferentes, entre los que se destacan los bosques montanos o bosques de niebla. Estos bosques se localizan en cadenas montañosas, en las cuales existe una gran heterogeneidad en las condiciones ambientales, resultado de los cambios climáticos, geomorfológicos y topográficos que se producen a lo largo de los gradientes altitudinales, y que indicen directamente sobre la vegetación. Los bosques tropicales montanos, presentes en diferentes regiones biogeográficas y a diferentes cotas altitudinales, tienen, además, características particulares en cuanto a su composición florística, diversidad de especies y estructura. Estas características están especialmente influenciadas tanto por variables abióticas (p. ej., clima, suelo) como por variables bióticas (p. ej., limitación a la dispersión). Además, los procesos orogénicos han tenido un impacto significativo en la formación de las comunidades de bosques tropicales montanos, como resultado de la evolución y de la especiación a lo largo de diferentes períodos geológicos. Todos estos procesos son responsables de la formación de comunidades forestales diferenciadas basadas en ensamblajes de especies, y que varían a diferentes escalas espaciales.
Dentro de estas comunidades forestales de bosques tropicales montanos, las plantas epífitas desempeñan un papel ecológico muy importante. Entre ellas, destacan las epífitas vasculares, que contribuyen tanto a la diversidad taxonómica como a la funcionalidad del ecosistema como productores primarios. Por otro lado, los bosques montanos, como muchos otros ecosistemas naturales del planeta, están sometidos a una intensa perturbación humana. Los bosques montanos regenerados de forma natural a través de procesos sucesionales ofrecen un escenario ideal para evaluar los cambios en composición, diversidad y estructura de la vegetación, así como la influencia ambiental, temporal e histórica del uso del suelo en dichos cambios.
Aunque son abundantes los trabajos que abordan el estudio de la composición, diversidad y estructura de bosques y su relación con procesos tanto abióticos como bióticos, por la complejidad que ofrecen los bosques montanos tropicales sigue siendo necesario el desarrollo de estudios de caso que permitan conocer los patrones de ensamblaje de comunidades en diferentes escenarios (p. ej., bosques primarios o maduros vs. bosques secundarios) y a diferentes escalas, e inferir los mecanismos causales que generan estos patrones. Además, la acumulación de evidencias mediante la suma de estudios individuales puede ayudar a la génesis de teorías generales que nos ayuden a comprender el funcionamiento de estos ecosistemas, que albergan una gran diversidad de especies y que son tan importantes a escala global.
Objetivos. De manera general, esta tesis pretende describir patrones e inferir algunos procesos causales determinantes del ensamblaje de plantas leñosas y epífitas vasculares en bosques tropicales montanos del Ecuador, incluyendo su composición, diversidad, estructura y distribución de especies. Los objetivos específicos son: 1) Establecer relaciones ecológicas entre la diversidad, estructura y composición florística de comunidades forestales con el clima y modelar su distribución espacial (capítulo 1); 2) Identificar grupos florísticos en bosques secundarios o sucesionales y evaluar cómo la composición, diversidad y estructura de árboles se correlaciona con variables climáticas y edáficas, así como con el estadio sucesional (edad desde el abandono agrícola) (capítulo 2); 3) Estudiar la ecología de plantas epífitas vasculares a lo largo de diferentes estadios sucesionales y determinar las relaciones entre la composición de la comunidad de epífitas y las comunidades arbóreas a lo largo de gradientes ambientales y de uso del territorio (capítulo 3); y 4) Comparar la composición florística, diversidad y patrones de distribución biogeográfica de plantas leñosas a lo largo de gradientes altitudinales a ambos lados de la cordillera de los Andes (vertientes occidental y oriental) (capítulo 4).
Metodología. Se tomaron datos a nivel de comunidad en cuatro sitios de estudio diferentes: 1) 289 parcelas de 50 × 40 m en el Bosque Protector Chongón-Colonche (BPCC), dentro de la cordillera costera (capítulo 1); 2) 28 parcelas de 25 × 20 m en bosques montanos en un paisaje fragmentado en la cordillera de los Andes en la provincia de Azuay, donde se muestrearon tanto plantas leñosas (capítulo 2) como epífitas (capítulo 3); 3) 30 parcelas de 50 × 20 m situadas a lo largo de un gradiente altitudinal (ca. 2000 m) en el Parque Nacional Podocarpus, en la vertiente oriental de la cordillera de los Andes (capítulo 4); y 4) 30 parcelas de 50 × 20 m situadas a lo largo de un gradiente altitudinal (ca. 2000 m) en la zona de amortiguamiento del Parque Nacional El Cajas, en la vertiente occidental de la cordillera de los Andes (capítulo 4).
En todas las parcelas se muestrearon todas las plantas leñosas con más de 10 cm de diámetro a la altura del pecho (DAP), excepto en las parcelas del Parque Nacional Podocarpus y la zona de amortiguamiento del Parque Nacional El Cajas, donde se registraron todos los individuos con más de 2.5 cm de DAP. Adicionalmente, en 22 de las 28 parcelas de 25 × 20 m en la provincia de Azuay, se muestrearon también plantas epífitas vasculares en todos los árboles con más de 10 cm de DAP, tanto en el tronco como en la copa.
Se utilizaron análisis de similitud, análisis de la varianza permutacional multivariante (PERMANOVA) y modelos lineales para comparar la composición florística y la diversidad y estructura de la vegetación entre las comunidades identificadas. Además, se utilizaron análisis de la partición de la varianza, modelos lineales y modelos lineales generalizados para explicar la influencia de las variables predictoras sobre las variables respuesta.
Resultados. En el BPCC se identificaron seis comunidades forestales con composiciones de especies bien diferenciadas. Tres de estas comunidades se relacionaron florísticamente con el BTM semihúmedo de garua y fueron más afines florísticamente entre sí. Estas comunidades fueron más diversas y presentaron valores superiores en su estructura (área basal, altura total y dominante) en comparación con las comunidades de bosques secos, caducifolios y semicaducifolios. La elevación, la precipitación de los meses más secos y más húmedos y la temperatura media anual fueron las variables predictoras más importantes para explicar la composición, diversidad y estructura de la vegetación. Se realizó una caracterización del nicho climático de las seis comunidades para predecir su distribución geográfica dentro del área ocupada por el BPCC.
En los bosques sucesionales de la provincia de Azuay se determinaron tres grupos florísticos basados en su composición. La edad sucesional, la precipitación media mensual y la concentración de manganeso en el suelo explicó una parte importante de la variación en la composición florística. Por otro lado, la edad sucesional, la precipitación y la concentración de nutrientes del suelo, explicaron cambios en la riqueza de especies, el área basal y la altura dominante. De forma general, las comunidades de mayor edad sucesional presentaron mayor número de especies indicadoras y especies típicas de estadios de sucesión avanzada, fueron más diversas y mostraron, en promedio, mayor área basal y altura del arbolado.
El estudio de las plantas epífitas vasculares en estos mismos bosques sucesionales mostró valores de riqueza y densidad de epífitas vasculares significativamente superiores en las comunidades forestales más antiguas. La densidad de epífitas fue mayor en el dosel superior de los árboles hospedantes que en el dosel inferior y el tronco. El clima influyó con mayor intensidad sobre la composición florística de las epífitas, mientras que la precipitación, la elevación, la altura de la copa y el área basal explicaron mejor la variación en riqueza y densidad de epífitas. En general, no hubo una especificidad alta en la selección de árboles hospedantes por parte de las plantas epífitas vasculares, lo cual sugiere que todos los hospederos arbóreos son importantes para la colonización y desarrollo de las epífitas vasculares.
Por último, se registraron grandes diferencias florísticas tanto entre pisos altitudinales similares a ambos lados de la cordillera de los Andes (vertientes occidental y oriental) como entre pisos diferentes dentro de la misma vertiente. Dentro de la misma vertiente, encontramos mayor similitud florística entre los pisos bajo (500-1 500 m) e intermedio (1 500-2 500 m) que entre los pisos intermedio y alto (2 500-3 000 m). Esta similitud fue mayor a nivel de familia y menor a nivel de género o especie. Cuando se compararon pisos similares entre las dos vertientes, la composición florística fue muy diferente en todos los casos. En el piso bajo, a ambos lados de la cordillera de los Andes, las especies con distribución amazónica tuvieron la mayor proporción de ocurrencias, seguidas por las especies con distribución andina y, finalmente, las especies con distribución Pacífico-Centroamericana. Sin embargo, en la vertiente oriental, la proporción de especies con distribución amazónica fue mayor que en la vertiente occidental. Lo opuesto ocurrió con las especies con distribución Pacífico-Centroamericana, que fueron ligeramente más abundantes en la vertiente occidental que en la oriental. En el piso intermedio y alto, por el contrario, fueron dominantes las especies andinas, aunque hubo mayor proporción de estas en la vertiente occidental que en la oriental, mientras que en la oriental las especies con una distribución más amazónica fueron más abundantes. Finalmente, la vertiente oriental mostró mayores valores de diversidad que la vertiente occidental para todos los pisos altitudinales, aunque las diferencias en el número de especies fueron mayores en el piso bajo.
Conclusiones. Los resultados de esta tesis ponen de manifiesto que existe una alta variabilidad en la composición de especies en los bosques tropicales montanos a diferentes escalas. En el caso de las cordilleras costeras ecuatorianas, esta composición es además muy poco conocida, por lo que los resultados de este trabajo permiten establecer líneas base de conocimiento para programas de gestión y conservación de estos bosques.
En paisajes fragmentados las comunidades forestales van a estar muy condicionadas, en primera instancia, por la edad de abandono agrícola, lo que determina el estadio sucesional. De esta manera, las especies de sucesión avanzada van a estar presentes en mayor número en las comunidades de mayor edad sucesional. Por otro lado, las variables abióticas, como la precipitación, la temperatura y la disponibilidad de nutrientes (i.e. concentración de manganeso) de los suelos también son importantes determinantes de la composición florística en estas comunidades.
En el caso de las comunidades de plantas epífitas, además de variables abióticas como la altitud (correlacionada con la temperatura) o la precipitación, hay otras variables relacionadas con las características de los árboles hospederos, como el área basal o la altura de copa, que condicionan fuertemente su riqueza y densidad. Sin embargo, la mayoría de las especies de plantas epífitas vasculares no mostraron un grado de especialización alto en la selección de árboles hospederos.
En relación al efecto que tienen los factores históricos y biogeográficos en la formación de comunidades, nuestro estudio evidencia que las comunidades de los bosques de la vertiente oriental tienen una mayor proporción de especies de origen amazónico, mientras que los bosques de la vertiente occidental cuentan con una mayor proporción de especies de origen Pacífico-Centroamericana. A pesar de todo, estas diferencias no son muy marcadas, lo que refleja posiblemente procesos de dispersión complejos de las especies a ambos lados de la cordillera de los Andes. Las especies con una distribución eminentemente andina dominan tanto el piso intermedio como el piso alto. Sin embargo, son más abundantes en la vertiente occidental, posiblemente debido a la mayor influencia que las especies de origen amazónico han tenido en las comunidades de la vertiente oriental mediante su ascenso y adaptación durante los procesos orogénicos. Esto, junto con un menor uso humano de estos bosques, también ha resultado en mayores valores de riqueza y diversidad de especies en la vertiente oriental.
