Análisis del papel funcional de las tortugas gigantes e iguanas terrestres. ¿son especies clave e ingenieras de los ecosistemas áridos de las Islas Galápagos?
- Autores: Washington Tapia
- Directores de la Tesis: James Gibbs (dir. tes.), María del Mar Trigo (tut. tes.)
- Lectura: En la Universidad de Málaga ( España ) en 2024
- Idioma: español
- Tribunal Calificador de la Tesis: Pablo Rodrigo Cuenca Capa (presid.), Ana Carmen Durán Boyero (secret.), Manuel Julio Nogales Hidalgo (voc.)
- Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Diversidad Biológica y Medio Ambiente por la Universidad de Málaga
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- Resumen
Debido a su aislamiento geográfico, los archipiélagos oceánicos generalmente desarrollan una flora y fauna únicas, que evolucionan con muy poca capacidad para competir contra otras especies (Darwin, 1859). Por lo tanto, son muy sensibles al impacto humano directo o indirecto (Myers et al., 2000; Whittaker, 1998). Además, la fauna de las islas tiende a tener poblaciones pequeñas y una diversidad genética reducida, ya que evolucionaron a partir de unos pocos individuos que lograron colonizar, adaptarse y evolucionar en las islas hasta dar forma a las especies actuales (Garrido-Pérez, 2020; Lomolino, 2000).
Un claro ejemplo de este fenómeno se encuentra en Galápagos, un archipiélago oceánico formado completamente por actividad volcánica, ubicado directamente en la línea ecuatorial a más de 600 millas náuticas de las costas de la República del Ecuador (DPNG, 2014). Estas islas nunca han estado conectadas a ninguna masa continental (Heads & Grehan, 2021) y, hasta hace un poco más de 150 años, no había humanos en las islas (Grenier, 2007). Su aislamiento geográfico, combinado con sus orígenes volcánicos y su contexto tropical, ha generado muchos ecosistemas únicos (Trueman & dOzouville, 2010). Aunque la riqueza de especies no es tan grande como se esperaría para un archipiélago tropical, Galápagos se destaca por sus muchas especies endémicas (Gosliner, 2009).
Este patrón es más evidente en el caso de los reptiles, ya que el 97% de las especies en las Galápagos son endémicas, muchas de ellas restringidas a solo una isla, un volcán o incluso a una zona específica en una isla (DPNG, 2014). Al carecer de colonización por mamíferos grandes, las tortugas gigantes e iguanas terrestres alcanzaron tamaños corporales grandes, convirtiéndose en los principales herbívoros de cuerpo grande en las islas, causando muchos cambios físicos en sus hábitats y destinos de migración, debido a sus actividades y movimientos (Gibbs et al., 2010). Además, aunque otras especies también desempeñan un papel similar, las tortugas gigantes e iguanas terrestres son fundamentales en el proceso de dispersión de semillas de plantas nativas y endémicas (Heleno et al., 2011; Traveset et al., 2016), aunque no son los únicos organismos responsables de esta importante tarea (Sadeghayobi et al., 2011).
Las tortugas gigantes dieron su nombre al archipiélago (las Islas Galápagos o "Islas de las Tortugas") y son las especies más emblemáticas, no solo porque desde el punto de vista ecológico son esenciales para los ecosistemas en los que habitan, sino por el importante papel económico que desempeñan en la actualidad como la atracción ecoturística más grande en Galápagos (Izurieta et al., 2018). Lamentablemente, también han sido las especies más directa e indirectamente impactadas por la presencia del ser humano, lo que generó la extinción de tres de las 15 especies originales y una drástica reducción en la abundancia y distribución del resto, hasta el punto en que todas estas especies están catalogadas como en peligro de extinción según la Lista Roja de las Especies Amenazadas de la UICN (Cayot & Tapia, 2009; Frazier, 2021).
La historia de las tortugas gigantes de Galápagos es, en muchos sentidos, una de las más lamentables (Cayot & Tapia, 2015). A lo largo de los siglos, la población de tortugas fue sistemáticamente diezmada por marineros y balleneros, alcanzando su momento más crítico a principios del siglo XIX durante el auge de la caza de ballenas en el archipiélago. La eliminación de estas magníficas criaturas está cuidadosamente documentada en los registros de caza de ballenas y en los diarios de los marineros (Conrad & Gibbs, 2021). Un extracto del Capitán David Porter de la Fragata Estadounidense Essex, fechado en 1813, ilustra esta triste verdad: "Subimos a bordo de 200 a 300 de estos animales". Las tortugas eran capturadas y mantenidas a bordo durante largos períodos, sin acceso a agua ni alimento, destinadas a ser consumidas más tarde por los marineros durante sus largos viajes oceánicos (Sulloway, 2021).
Además, en lugar de eso, se introdujeron cabras en muchas de las islas, ya que eran una fuente confiable de alimento para los marineros en futuros viajes (Conrad & Gibbs, 2021). Como resultado de la rápida eliminación de las tortugas y la introducción de las cabras, las islas más áridas se transformaron notablemente, con consecuencias que son visibles hasta el día de hoy, especialmente debido a la disminución extrema de los cactus arbóreos, que son conocidos como especies clave para esas islas, ya que son una fuente vital de alimento y refugio para las tortugas y muchas otras especies (Tapia et al., 2021a; Tapia et al., 2021b).
Para revertir esta situación, se constituyó el Servicio Parque Nacional Galápagos y, con el apoyo de muchas organizaciones, se inició una campaña a largo plazo con el objetivo de restaurar las especies de tortugas gigantes y los ecosistemas en las islas donde habitaban (Snell et al., 1988). La erradicación de las cabras y otros mamíferos invasores fue la principal acción al principio, ya que estaban compitiendo por alimento, destruyendo hábitats y, en algunos casos, depredando sobre las tortugas gigantes (Tapia et al., 2021).
Con el objetivo de restaurar las poblaciones de tortugas en la década de 1960, el Servicio Parque Nacional Galápagos y la Estación Científica Charles Darwin centraron su investigación en el estado de las poblaciones de tortugas gigantes (Cayot, 2008). Desde la década de 1970, la investigación de campo incluyó el análisis del comportamiento para determinar los requisitos para una reproducción, anidación y crianza exitosas. Estos resultados se incorporaron posteriormente a las actividades en el centro de crianza inicial, que se inició en 1965 como una herramienta para la restauración de las especies más amenazadas (Cayot et al., 2011; Fritts et al., 2000). Más adelante, en la década de 1980, la atención se extendió a las iguanas terrestres, ya que las poblaciones en Bahía Cartago en la Isla Isabela y Bahía Conway en la Isla Santa Cruz estaban cerca de la extinción, debido a la depredación por los perros y gatos ferales. Mientras tanto, en la Isla Baltra, las iguanas terrestres se habían extinguido debido al establecimiento de una base militar de los Estados Unidos durante la Segunda Guerra Mundial; afortunadamente, algunos individuos reubicados en 1933 desde Baltra a la Isla Seymour Norte, aún estaban vivos (Cayot, 2008).
Simultáneamente, el Servicio Parque Nacional Galápagos se enfocó en la protección de los nidos de tortugas en su hábitat natural, así como en el control y erradicación de mamíferos introducidos donde fue posible, a través de lo cual se inició una recuperación gradual de muchas poblaciones (Carrión et al., 2008).
En Galápagos, el proceso de repoblación o restauración de reptiles en ecosistemas e incluso en islas de las cuales fueron extraídos y donde estuvieron ausentes durante largos períodos de tiempo, o sus poblaciones se redujeron casi hasta la extinción funcional, ha estado en marcha durante mucho tiempo (Tapia & Gibbs, 2023). En el caso de las tortugas comenzó en 1965 con el programa de crianza de las especies de las islas Pinzón y Española, y los esfuerzos de repoblación se han extendido al menos a otras cinco especies (Tapia, 2004). Hasta el día de hoy, la reproducción y crianza en cautiverio sigue siendo una herramienta necesaria a largo plazo, llevada a cabo en tres centros diferentes para avanzar en la restauración de muchas poblaciones (Gibbs et al., 2021).
En el caso específico de las iguanas, debido al exitoso proceso de reintroducción en las tres poblaciones intervenidas, el programa de crianza en cautiverio fue cerrado en 2008. La última repatriación de las iguanas nacidas en cautiverio se completó en 1991 para Cerro Dragón (Bahía Conway), en 1993 para Cerro Cartago, y en 2008 para la isla Baltra (Cayot, 2008).
Aunque Galápagos es uno de los archipiélagos más estudiados del planeta, se han realizado muy pocos estudios sobre la biodiversidad funcional y el papel ecológico de las especies, incluidas aquellas que han sido reubicadas o introducidas como especies análogas a las que originalmente habitaban una isla (Tapia et al., 2009). En consecuencia, la presente tesis doctoral tiene como objetivo llenar esos vacíos al centrarse en los principales grupos de megaherbívoros en el archipiélago: las tortugas gigantes e iguanas terrestres; mediante una evaluación de su rol funcional en los ecosistemas áridos de las Islas Galápagos. Por lo tanto, los objetivos son: (1) Comparar el rol de las tortugas gigantes como especies clave e ingenieras de los ecosistemas áridos en islas oceánicas; (2) Analizar la adaptación de las tortugas gigantes en Española (Chelonoidis hoodensis (Van Denburgh, 1907)) introducidas en Santa Fe como especies análogas para contribuir al proceso de restauración ecológica de sus ecosistemas, y (3) Comparar la estructura de las comunidades vegetales con y sin reptiles como ingenieros de los ecosistemas a nivel de sitio (con exclusiones) e isla (en islas con y sin reptiles herbívoros).
Introducción de tortugas gigantes de Española a la Isla Santa Fe para facilitar el proceso de restauración ecológica Durante este estudio, se realizó una evaluación del papel funcional de las tortugas gigantes e iguanas terrestres, mediante la evaluación de los efectos en el ecosistema de la introducción de tortugas gigantes juveniles de la especie Chelonoidis hoodensis (Van Denburgh, 1907), originarias de Española, como una especie análoga ecológica o reemplazo ecológico de la especie endémica de tortuga gigante de la Isla Santa Fe (Chelonoidis sp.), que se extinguió allí hace más de 150 años. El propósito de esta introducción fue que las tortugas reestablezcan el papel funcional que la especie original tenía antes de su extinción.
Aunque el uso de análogos ecológicos para restablecer el rol ecológico de las especies ingenieras del ecosistema es cada vez más común en todo el mundo, los desafíos y riesgos asociados siguen siendo poco comprendidos. Por lo tanto, se incluyó un sistema de monitoreo diseñado para medir los efectos de la primera fase del proceso de restauración ecológica de Santa Fe con estos reptiles, después de más de un siglo de ausencia de su principal herbívoro y de los cambios no deseados, generados por las cabras introducidas mientras estuvieron presentes en la isla.
A diferencia de la mayoría de los esfuerzos de restauración en otros lugares, que se centran únicamente en las especies liberadas, este estudio dedicó igual esfuerzo a monitorear otros componentes del ecosistema. Como resultado, se desarrolló y publicó un manual de monitoreo aplicable a largo plazo (Anexo 1), y durante un período de cinco años (2015-2020), se obtuvo hallazgos clave como los siguientes:
1. Liberación y establecimiento exitoso de la especie análoga: Un total de 551 tortugas juveniles y 31 subadultas fueron liberadas en la isla mientras duró este estudio, y la mayoría de ellas (85%) sobrevivieron, mostrando tasas vitales sólidas y patrones de crecimiento similares a los de sus congéneres en su hábitat nativo, lo que indica el éxito del proceso de introducción en Santa Fe.
2. Dispersión gradual: Se registró una dispersión modesta de los animales introducidos en la isla, lo que podría deberse a la abundancia de cactus (Opuntia echios barringtonensis E.Y. Dawson), que les proporciona una alta disponibilidad de alimento y reduce la necesidad de migrar mientras las densidades de tortugas aún son bajas. Aunque las tortugas no han cubierto rápidamente toda la superficie de la isla como se esperaba, han colonizado gradualmente aproximadamente el 10% de ella desde el sitio de liberación.
3. Cambios incipientes: Aunque el estudio se encontraba en una fase preliminar del proceso activo de restauración y no se detectó efectos significativos a gran escala en el ecosistema, debido al número y tamaño de las tortugas, los cercados de exclusión revelaron evidencia de cambios incipientes. Se demostró que las tortugas, al consumir frutos y cladodios, están teniendo un impacto similar al que ocurrió en Española en los últimos 60 años, con una ligera reducción en la regeneración de plantas leñosas.
4. Ausencia de efectos negativos: La evaluación de posibles riesgos para otras especies endémicas de la isla basada en los datos obtenidos, no reveló efectos negativos a nivel del paisaje. En términos de contribución a la restauración de las relaciones y procesos ecológicos interrumpidos en la isla debido a la prolongada ausencia de las tortugas y a la presencia de cabras hasta 1979, cuando fueron erradicadas, se encontró un aumento significativo en la población de cactus de todas las edades, lo que también benefició a las iguanas terrestres, también endémicas de la isla.
5. Incremento en la densidad de iguanas terrestres: Un efecto muy interesante, fue el notable incremento en la densidad del otro megaherbívoro en Santa Fe, las iguanas terrestres (Conolophus pallidus Heller 1903) especie endémica de la isla, asociado con la introducción de las tortugas. Antes de la liberación de las tortugas, había 4.5 iguanas por hectárea, pero cinco años después del regreso de las tortugas, se registró 6.2 iguanas por hectárea. Esto sugiere un efecto positivo para las iguanas. Aunque podría ser una coincidencia debido a la etapa de recuperación de la isla después de la erradicación de las cabras y la introducción de las tortugas, la persistencia o no de este efecto positivo se hará más evidente con más monitoreo a través de los años.
Además de los hallazgos descritos, como parte del estuduio se desarrolló un sistema de monitoreo robusto, que permitirá reducir la frecuencia de monitoreo y rastrear lo que sucederá con el sistema en el futuro, asociado con este esfuerzo en curso para la restauración ecológica de la isla.
Las iguanas terrestres de Galápagos como ingenieras de los ecosistemas En este estudio se identificó una situación cuasi experimental representada por dos islas adyacentes, muy similares desde un punto de vista geológico y ecológico, una con y otra sin iguanas terrestres (Conolophus subcristatus Gray 1831). En las islas más pequeñas de Galápagos, las iguanas terrestres a menudo dominan como el único herbívoro de gran tamaño presente (Fabiani et al., 2011) y se sabe que dispersan semillas a grandes distancias (Traveset et al., 2016). Las iguanas terrestres también se alimentan de muchas especies de plantas (Costantini et al., 2005). Sin embargo, se sabe muy poco sobre los servicios ecosistémicos que estos megaherbívoros proporcionan a las comunidades de plantas (Blake et al., 2012; Traveset et al., 2016).
Por lo tanto, para comprender el papel funcional de las iguanas terrestres en las islas áridas y las posibles implicaciones ecológicas para su restauración, se utilizó imágenes de alta resolución para mapear y caracterizar la composición de las comunidades de plantas en cada isla. Las dos islas contrastadas son similares en tamaño, están adyacentes y son comparables en la mayoría de los aspectos, excepto por la presencia de herbívoros, lo que permite controlar los factores que potencialmente estructuraron las comunidades de plantas no relacionados con la herbivoría de las iguanas terrestres.
Se analizó más de 1000 parcelas de 5x5 metros en cada una de las islas estudiadas. Los resultados revelaron disparidades notables en la vegetación. Específicamente, se encontró una presencia significativamente menor de cobertura de plantas leñosas en las áreas habitadas por iguanas terrestres, en comparación con las áreas donde esta especie no estaba presente. Además, se descubrió que, en presencia de las iguanas, la densidad de pastos es mucho mayor y hubo una disminución considerable en la cantidad de cactus. Un hallazgo interesante fue el cambio en el patrón de dispersión de los cactus en presencia de las iguanas. Se encontró que estaban más dispersos en las áreas donde había iguanas, mientras que, en Plaza Norte, donde no hay iguanas, los cactus fueron más abundantes y estuvieron densamente agrupados.
Un mayor impacto de los lobos marinos (Zalophus wollebaeki Sivertsen, 1953) que utilizan las islas para tomar el sol y descansar, se observó en una de las islas, aunque se planteó la posibilidad de que las diferencias observadas en la vegetación pudieran deberse a variaciones en la topografía.
Sin embargo, fue evidente que en Plaza Norte es difícil para los lobos marinos desplazarse, debido a la presencia de plantas leñosas. Mientras que, en Plaza Sur, la combinación de la topografía y la ausencia de plantas leñosas facilitaba el acceso de los lobos marinos. Estos animales, a su vez, alteran el suelo con sus deposiciones. Es probable que las iguanas desempeñen un papel clave en el inicio de este proceso a través de sus impactos directos en la vegetación, fomentando un efecto secundario en la comunidad de plantas, generado por la incursión de lobos marinos en la isla, inducida por las iguanas.
Finalmente, si bien la hipótesis del efecto cascada de los lobos marinos constituye un supuesto, se considera de gran importancia, ya que paulatinamente está modificando el ecosistema en Plaza Sur. Las iguanas terrestres desempeñan un papel fundamental en la apertura de áreas que son aprovechadas por los lobos marinos. Por lo que a futuro se recomienda continuar con el monitoreo de estos tres sistemas, lo cual permitirá generar estrategias de manejo en base a los resultados obtenidos.
Estos resultados indican claramente que la presencia y actividad de las iguanas terrestres tienen un profundo impacto en la composición y distribución de la vegetación en Galápagos. La influencia de las iguanas en la reducción de la cobertura leñosa y la densidad de los cactus, sugiere que esta especie juega un papel importante en la estructura y dinámica del ecosistema y afecta a muchas otras especies.
Estos resultados ofrecen una comprensión más profunda de las interacciones entre la fauna y la flora en las islas estudiadas y puede tener implicaciones importantes para la conservación de su biodiversidad y el manejo de estos ecosistemas únicos. Es crucial considerar la presencia y el comportamiento de las iguanas terrestres al diseñar estrategias de conservación y/o restauración en estas islas, para garantizar el mantenimiento de la integridad ecológica y la resiliencia de sus ecosistemas.
La reintroducción de tortugas gigantes reconstruye las comunidades de plantas a escala local y del paisaje Para comprender el papel de las tortugas gigantes como ingenieras de los ecosistemas en islas áridas y entender cómo influye la reintroducción de especies clave en los ecosistemas insulares en proceso de restauración ecológica, se utilizó como caso de estudio Chelonoidis hoodensis Van Denburgh, 1907, la tortuga gigante de la Isla Española, ya que se sabe que las tortugas consumen una amplia variedad de plantas y dispersan semillas a largas distancias (Blake et al., 2021). Además, con sus actividades y movimientos en áreas donde las tortugas se encuentran en densidades efectivas desde el punto de vista ecológico, tienen un impacto directo en el reclutamiento de plantas leñosas (Hunter et al., 2021).
De hecho, la relación entre las tortugas gigantes y las comunidades de plantas en Galápagos ha sido objeto de interés durante décadas (Gibbs et al., 2008). Incluso Charles Darwin, durante su visita en el siglo XIX, observó la influencia de las tortugas en la vegetación y, planteó la hipótesis de que estas especies desempeñaban un papel importante en la dispersión de semillas y la estructura de las comunidades vegetales (Sulloway, 2021). Sin embargo, con el tiempo la introducción de especies invasoras y la cacería descontrolada en siglos pasados llevaron a una drástica disminución de las poblaciones de tortugas gigantes y, como resultado a un colapso de su función ecológica (Conrad & Gibbs, 2021).
Es por esto que en las últimas seis décadas el Parque Nacional Galápagos ha implementado programas de reintroducción de tortugas gigantes en diferentes islas del archipiélago, con el propósito de restaurar sus poblaciones (Tapia, et al., 2021). Probablemente la Isla Española ha sido uno de los sitios donde se ha llevado a cabo el programa con mayor éxito, ya que a partir de tan solo 15 adultos reproductores se ha establecido una población de más de 3000 individuos (Cayot, 2021). Estos esfuerzos de reintroducción contribuyeron a la recuperación de la población de tortugas gigantes. Sin embargo, se desconoce si estas reintroducciones reactivaron procesos como la dispersión de semillas o afectaron el reclutamiento de plantas leñosas en áreas donde habían desaparecido (Tapia & Gibbs, 2023). Esto ha generado cambios positivos en la vegetación y ha restablecido interacciones clave en los ecosistemas de las islas.
Mi hipótesis fue que la reintroducción de las tortugas generaría cambios positivos en la vegetación, al restaurar interacciones clave en los ecosistemas de las islas. Hasta el momento no se había realizado ningún análisis específico de estos efectos. Por lo tanto, se estableció parcelas experimentales y cercados que permitieron comparar áreas con y sin tortugas, lo que facilitó la evaluación de los cambios en la composición y estructura de la vegetación a lo largo del tiempo (8 años). Los resultados revelaron una reducción significativa en el reclutamiento de plantas leñosas y herbáceas en las zonas accesibles a las tortugas.
A nivel de paisaje, el análisis de imágenes aéreas de alta resolución de la isla reveló una tendencia hacia el predominio de la vegetación leñosa en áreas sin tortugas, mientras que en áreas de la isla donde están establecidas las tortugas, se encontró una disminución en la cubierta vegetal leñosa. Esto indica que las tortugas gigantes ejercen un efecto supresor sobre las plantas leñosas, lo que podría alterar la estructura y composición de la vegetación a largo plazo. Además, se identificó una relación positiva entre la densidad de tortugas y la reducción del crecimiento de las plantas leñosas, lo que sugiere que el impacto de las tortugas es acumulativo a medida que aumenta su densidad.
Lo más destacado del estudio fue el impacto de las tortugas gigantes sobre los cactus, que son una especie clave para la comunidad de vertebrados en Española y Galápagos en general. Durante el estudio, las tortugas consumieron prácticamente todos los cladodios caídos, eliminando la posibilidad de reproducción vegetativa de esta especie. Aunque se esperaría que los cactus se propagaran asexualmente, no se demostró ningún reclutamiento obvio en áreas donde se excluyó las tortugas. Esto sugiere que otros factores, como la depredación de cladodios por aves terrestres, especialmente los pinzones de Darwin, los cucuves y las palomas de Galápagos, también pueden influir en la reproducción de los cactus al impedir su enraizamiento.
Estos hallazgos tienen implicaciones importantes para la restauración ecológica de islas enteras en Galápagos y otros ecosistemas insulares. La reintroducción de especies ecológicamente esenciales, como las tortugas gigantes, no sólo es esencial para la conservación de la biodiversidad, sino que también desencadena procesos ecológicos que promueven la recuperación de las comunidades vegetales. La interacción entre las tortugas y las plantas, a través de la dispersión de semillas y el pisoteo de la vegetación, puede influir en la estructura, la dinámica y el funcionamiento de los ecosistemas insulares, ayudando a mantener su resiliencia ante las perturbaciones y los cambios ambientales.
En conclusión, este estudio demuestra que la reintroducción de tortugas gigantes en la Isla Española tiene un impacto significativo en las comunidades de plantas, tanto a nivel local (sitio) como del paisaje (isla). Las tortugas afectan el reclutamiento de plantas leñosas y herbáceas, lo que resulta en cambios en la estructura de la vegetación, con probables impactos en muchas otras especies. Sin embargo, se requiere más investigación para comprender mejor estas interacciones y su generalización a otros contextos.
Finalmente, es claro que el éxito del programa de reintroducción en la Isla Española resalta la importancia de conservar y restaurar poblaciones de especies clave en los ecosistemas insulares. Estos esfuerzos tienen beneficios tanto para las especies en peligro de extinción, como el caso de las tortugas gigantes, como para mantener la salud y la resiliencia de los ecosistemas en su conjunto. Continuar monitoreando y apoyando estos programas de reintroducción es esencial para asegurar la conservación de la biodiversidad en Galápagos y otros lugares con ecosistemas insulares únicos.
