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Wiring economy in the first step of visual processing in Drosophila melanogaster

  • Autores: Marta Rivera Alba
  • Directores de la Tesis: Gonzalo García de Polavieja (dir. tes.)
  • Lectura: En la Universidad Autónoma de Madrid ( España ) en 2011
  • Idioma: inglés
  • Tribunal Calificador de la Tesis: Ricardo Vicente Solé (presid.), Juan José Sáenz Gutiérrez (secret.), Alejandro Arenas Moreno (voc.), Aljoscha Nern (voc.), Mikko Juusola (voc.)
  • Materias:
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  • Resumen
    • El análisis de la anatomía de los sistemas nerviosos es la descripción de la organización y conectividad de las neuronas y es indispensables para lograr entender la función y la dinámica de los sistemas nerviosos. Tradicionalmente, los estudios anatómicos describen como son los sistemas nerviosos pero muy pocos estudios se preocupan de porqué son como son. Las leyes de economía de volumen, materia y tiempo de conducción propuestas por Santiago Ramón y Cajal hace más de un siglo [1] intentan explicar el porqué de la anatomía de los sistemas nerviosos. Esta teoría es simple: establece que los sistemas nerviosos tienden a organizarse en estructuras funcionales que, al mismo tiempo, tienden a minimizar el volumen total, la materia utilizada y el tiempo de conducción del impulso nervioso. A pesar de su simplicidad, esta teoría solo se ha podido aplicar a unos pocos sistemas nerviosos [2{11] dado que solo se poseen datos anatómicos de estos sistemas. Por ello, para poder aplicar la teoría de optimización de sistemas nerviosos, decidimos obtener nuestros propios datos anatómicos de una subunidad o cartucho de lámina en Drosophila melanogaster.

      El lóbulo óptico de Drosophila melanogaster está organizado en diferentes etapas de procesamiento. Lámina es el primer centro de procesamiento visual en el lóbulo óptico y posee una estructura retinotópica cuya subunidad fundamental se llama cartucho. Cada cartucho recibe información visual de un punto del espacio y la procesa casi independientemente [12].

      En total, lámina está compuesta por unos 750 cartuchos que reciben ramificaciones de unas 30 neuronas diferentes cada uno [13, 14]. Los cartuchos en Drosophila tienen forma cilíndrica, de unas 6 micras de diámetro y unas 25 micras de altura. Tienen, por tanto, un tamaño adecuado para poder ser reconstruidos con las técnicas disponibles actualmente y en un tiempo razonable [15]. Haciendo uso de un protocolo semi-automático de reconstrucción de sistemas nerviosos a partir de imágenes seriadas de microscopía electrónica [16], hemos sido capaces de obtener una reconstrucción completa de un cartucho en lámina de Drosophila melanogaster. Esta reconstrucción incluye, por primera vez, la posición y forma de todas las neuronas que constituyen un cartucho además de la conectividad y la posición de cada una de las sinapsis.

      Para aplicar la teoría de optimización de cableado a la reconstrucción del cartucho hemos desarrollado nuestro propio paradigma teórico. Dados los tamaños y la conectividad real de las neuronas del cartucho, hemos calculado la configuración en el mínimo local más bajo para compararla con la real. Como el número de configuraciones posibles es demasiado grande para un análisis exhaustivo de la función de coste, hemos usado un algoritmo heur stico iterativo que hemos iniciado en la configuración real y que explora el espacio de configuraciones para converger en un mínimo local.

      En nuestro paradigma hemos aproximado el cartucho a una representación en 2 dimensiones al proyectar las neuronas en un plano. El paradigma busca el mínimo local mas bajo de una superposición de funciones de coste que se establece para cualquier par de neuronas. Dichas funciones incluyen un término atractivo proporcional al número de conexiones entre dichas neuronas, de tal forma que cuanto mayor sea el número de sinapsis entre ellas más fuerte sería su atracción. Para evitar la solución óptima trivial y sin sentido físico, en la que todas las neuronas colapsan en un punto, incluimos un término repulsivo en las funciones. Dicho término, original de este trabajo, depende del tamaño de cada neurona y evita que dos neuronas puedan ocupar la misma región del espacio.

      Para poder comparar el mínimo local más bajo de los que hemos encontrado al iniciar el algoritmo en la configuración real con el resto de mínimos locales, hemos iniciado el algoritmo en 240 configuraciones diferentes obteniendo 240 configuraciones finales en diferentes mínimos locales. De entre todas ellas, la configuración final con menos coste es la iniciada en la configuración real. Esta configuración es además la que más se parece a la configuración real. Es decir, la configuración real se encuentra muy cercana a un mínimo local, que además es el más bajo de entre todos los obtenidos.

      De esta forma mostramos que el cartucho real se encuentra en una configuración de bajo cable. Además, alterando el sistema original, mostramos que los dos factores anatómicos más importantes del sistema son los tamaños relativos de las neuronas y la estructura global de la conectividad, pero no el número concreto de sinapsis entre neuronas.

      Para mejorar el modelo lo hemos ampliado de 2 a 3 dimensiones. Gracias a la calidad de la reconstrucción identificamos 3 capas horizontales dentro del cartucho. Cada capa se proyecta en un plano horizontal diferente y estos planos se conectan entre sí a través de las neuronas comunes. Idealmente, podríamos utilizar tantas capas como quisiéramos, pero esto aumentaría enormemente la complejidad del cálculo. Para comprobar que la aproximación a 3 capas es significativa, hemos comprobado que su anatomía interna es muy homogénea y a la vez diferente de capa a capa. Entonces, aplicamos el algoritmo heur stico a las tres capas que hemos conectado verticalmente por sus neuronas comunes. La configuración de menor coste encontrada para estas 3 capas también se acerca a la configuraciónn real de las neuronas, lo que supone el primer estudio de este tipo en 3 dimensiones. Mostramos que la configuración de cada capa está controlada por los tamaños relativos de las neuronas, por su conectividad en cada capa y ademáss, por la consistencia vertical de las propias neuronas.


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