Ayuda
Ir al contenido

Dialnet


Control del reloj circadiano por la señal fotoperiódica en plantas

  • Autores: Pedro de los Reyes Rodríguez
  • Directores de la Tesis: José María Romero Rodríguez (dir. tes.), Francisco José Romero Campero (dir. tes.), Federico Valverde Albacete (dir. tes.)
  • Lectura: En la Universidad de Sevilla ( España ) en 2022
  • Idioma: español
  • Número de páginas: 224
  • Enlaces
    • Tesis en acceso abierto en: Idus
  • Resumen
    • español

      Los organismos fotosintéticos son muy eficientes en la adaptación de su desarrollo a las condiciones ambientales. Para conseguir esta adaptación monitorizan continuamente los estímulos externos que les llegan del ambiente y promueven cambios fisiológicos, como ocurre con las modificaciones del transcriptoma. La luz solar es esencial para la supervivencia de los organismos fotosintéticos, ya que constituye su principal fuente de energía y controla múltiples aspectos de su fisiología. En la percepción de la luz en plantas y algas participan un conjunto de receptores y factores de transcripción que conectan las señales procedentes de la luz con cambios específicos en la expresión génica. La existencia de eventos externos cíclicos muy predecibles como la sucesión de días/noches o de las estaciones, permite coordinar y anticipar de manera muy robusta los procesos biológicos. Esta medida del tiempo es llevada a cabo por un oscilador interno denominado reloj circadiano. Por otra parte, la señalización de la vía fotoperiódica permite a los organismos vegetales medir la longitud del día y así obtener información estacional para controlar complejos procesos que son clave para su supervivencia como la floración. Uno de los genes centrales en esta vía es CONSTANS, que está regulado a nivel transcripcional y postraduccional por el reloj circadiano y por señales luminosas. En esta tesis doctoral se ha seguido un enfoque de Biología Molecular de Sistemas para entender cómo han evolucionado estos procesos a lo largo del linaje verde, se han generado herramientas para su estudio y finalmente se ha descrito una nueva conexión entre el reloj circadiano y la vía fotoperiódica en la planta modelo Arabidopsis thaliana. En una primera aproximación investigamos la evolución de la expresión génica diaria en el linaje vegetal, empleando las microalgas Ostreococcus tauri y Chlamydomonas reinhardtii y la planta superior Arabidopsis thaliana. Inicialmente, realizamos un estudio de ortología que ha revelado por una parte la aparición de genes específicos en Chamydomonas y Arabidopsis y por otra parte la amplificación y diversificación de familias génicas. Además, hemos investigado cómo ha cambiado la influencia de los ciclos día/noche sobre el transcriptoma a lo largo de la evolución vegetal mediante la construcción de redes de co-expresión en ciclos de luz/oscuridad. Nuestros resultados indican una mayor dependencia de los ciclos diurnos en microalgas que en plantas. En cuanto a la evolución de los patrones de expresión, hemos observado un alto nivel de conservación en genes que se expresan en las transiciones luz/oscuridad a pesar de la gran distancia evolutiva entre algas y plantas. Estos resultados pueden ser explorados en la herramienta CircadiaNet. En segundo lugar, construimos la red transcripcional ATTRACTOR que integra datos transcriptómicos y datos de ChIP-seq de factores de transcripción involucrados en el reloj circadiano y en la señalización por luz. De esta forma, el estudio de la red permite investigar la regulación coordinada del reloj circadiano y la señalización lumínica sobre la expresión génica en Arabidopsis. Mediante el análisis topológico de ATTRACTOR hemos descrito que estos programas transcripcionales poseen la característica conocida como “robusto pero frágil”, es decir, son robustos frente a ataques aleatorios y frágiles frente a ataques dirigidos a genes altamente conectados. Por otra parte, se ha demostrado que los genes cuya regulación es más dependiente del reloj circadiano se expresan durante las primeras horas de la mañana, modulando procesos concretos como respuesta inmune, respuesta a hormonas o crecimiento. Además, se ha descrito que algunos motivos de red compuestos por varios factores de transcripción pueden explicar la regulación de determinados aspectos del desarrollo, dando lugar a propiedades emergentes. Por ejemplo, el motivo formado por CCA1, PIF y PRR5 participa en la respuesta a sequía y frío. Para este fin, se ha desarrollado una aplicación web para su exploración por parte de la comunidad científica. Por último, utilizando estas herramientas, hemos demostrado un nuevo papel para CO en la regulación del reloj circadiano en Arabidopsis. CO formaría parte de una señalización retrógrada desde la vía fotoperiódica hacia el oscilador central, proporcionando información estacional al reloj. En condiciones de día largo, CO se une a genes centrales del reloj circadiano para alterar su perfil de expresión. Uno de estos genes es el PSEUDO RESPONSE REGULATOR 5 (PRR5), con el que además comparte sitios de unión en el genoma. Por ello, CO y PRR5 establecen un motivo de doble retroalimentación con salida múltiple regulando genes diana en común. Además, hemos encontrado que CO se une a motivos de DNA G-box en estos promotores, probablemente a través del factor de transcripción bZIP LONG HYPOCOTIL 5 (HY5).

    • English

      Photosynthetic organisms are highly efficient in the adaptation of their development to environmental conditions. To achieve this, they continuosly track the external stimuli and promote physiological changes, which can be readily checked by transcriptome modifications. Sunlight is essential for plant survival as it is the main energy source and controls multiple aspects of their physiology. In plants and algae, light perception is carried out by several receptors and transcription factors that connect light signals with specific changes in gene expression. The existence of highly predictable cyclical external events, such as the succession of days/nights or seasons, allows them to coordinate and anticipate biological processes in a robust way. This daily time measurement is performed by an internal oscillator called circadian clock. Alternatively, the photoperiodic regulatory pathway allows plants and algae to measure the day length and obtain seasonal information to control complex processes that are key to their survival, such as flowering. One of the key genes in this pathway is CONSTANS, which is regulated at transcriptional and posttranslational levels by the circadian clock and by light signals. In this doctoral thesis, a Molecular Systems Biology approach was chosen to try to understand how these processes have evolved along the green lineage. Several tools have been generated for their study and a new connection between the circadian clock and the photoperiodic pathway has been described in the model plant Arabidopsis thaliana. Firstly, we studied the diurnal gene expression evolution along the plant lineage, using the microalgae Ostreococcus tauri and Chlamydomonas reinhardtii and the spermatophyte Arabidopsis thaliana. Initially, we have carried out an orthology analysis that has revealed, on the one hand, the emergence of specific genes in Chamydomonas and Arabidopsis and, on the other hand, the amplification and diversification of gene families between plants and algae. In addition, we have investigated the influence raised by day/night cycles on the transcriptome throughout evolution by constructing gene networks of light/dark samples. Our results indicate a greater dependence on diurnal cycles in microalgae than in plants. Regarding the evolution of expression patterns, we have observed a high level of conservation in genes that are expressed in light/dark transitions despite the great evolutionary distance between algae and plants. These results can be explored in the CircadiaNet web. Second, the ATTRACTOR transcriptional network allows to elucidate the coordinated regulation of circadian clock and light signalling on Arabidopsis gene expression. Through the topological analysis of the network, we have shown that these transcriptional programs have the property known as “robust but fragile”, meaning that they are robust against random failures and fragile against attacks directed at highly connected genes. Furthermore, we have shown that those genes whose regulation is more dependent on the circadian clock are expressed during the first hours of the morning, modulating specific processes such as the plant pathogen interaction, response to hormones or growth. In addition, it has been described that network motifs constituted by several transcription factors may help to explain the regulation of certain aspects of development, giving rise to emergent properties. For example, the CCA1/PIF5/PRR5 network motif participates in the response to drought and cold. For this reason, a web application has been developed and is available for the scientific community. Finally, using these tools, we have demonstrated a new role for CO in the regulation of the circadian clock in Arabidopsis. CO would participate in a retrograde signaling from the photoperiodic pathway to the central oscillator, providing seasonal information to the system. Under long-day conditions, CO could bind the promoter of core genes of the circadian clock to alter its expression profile. One of these genes is the PSEUDO RESPONSE REGULATOR 5 (PRR5), which also shares CO binding sites in the genome. Therefore, CO and PRR5 establish a double feedback motif with multiple output regulating common target genes. Furthermore, we have found that CO binds to G-box DNA motifs in these promoters, probably through a bZIP transcription factor, such as LONG HYPOCOTIL 5 (HY5).


Fundación Dialnet

Dialnet Plus

  • Más información sobre Dialnet Plus

Opciones de compartir

Opciones de entorno