[spa] Los cetáceos, junto con los primates, son considerados como uno de los grupos animales que
poseen las capacidades cognitivas más complejas de todo el reino animal. Además, existen desde la
antigüedad infinidad de relatos que describen casos donde delfines y ballenas ayudan o salvan a
compañeros o incluso a humanos en apuros. Esta visión positiva de los cetáceos perdura hoy en día,
y presenta a los cetáceos como animales capaces de comportamientos empáticos complejos. Sin
embargo, no se ha investigado en profundidad si estos animales en verdad muestran formas básicas
o complejas de empatía. Una de las principales razones de esta falta de estudios sobre empatía en
cetáceos o en otras especies animales es que la investigación en este campo se ha desarrollado sin
seguir un programa sistemático y usando múltiples paradigmas y diferentes conceptos de los
fenómenos implicados. A esto hay que añadirle que evaluar las respuestas de ciertas especies como
los cetáceos ante emociones negativas es una tarea complicada debido a problemas éticos y
metodológicos. Por ello, el objetivo principal de esta tesis es ahondar en el estudio de las capacidades
empáticas de los cetáceos buscando la manera de evitar estos problemas y dificultades. Con este punto
de partida, esta disertación integra una propuesta teórica con un enfoque empírico para investigar
diferentes procesos empáticos en la especie de cetáceo más estudiada, el delfín mular (Tursiops
truncatus).
En particular, la primera sección de la tesis se centra en el estudio comparativo de formas básicas
y complejas de empatía animal, resaltando que estos comportamientos podrían ser importantes
adaptaciones evolutivas en especies sociales. En concreto, el Capítulo 2 se centra en las formas básicas
de empatía como el contagio emocional, mímica, y la sincronía social y el Capítulo 3 en las formas
complejas como la preocupación y la toma de perspectiva empática. Esta sección trata primero de
clarificar la terminología y la taxonomía de estas formas de empatía proponiendo criterios operativos
aplicables tanto a humanos como a otras especies animales. También aporta una revisión exhaustiva
de la literatura sobre formas básicas y complejas de empatía en animales y discute el estado de la
cuestión. Además, durante la primera parte de esta disertación, se presta especial atención a la
interacción entre la vida social y la evolución de ciertos procesos cognitivos y emocionales
relacionados con la empatía. Finalmente, esta sección también trata de construir un marco teórico
robusto que sirva como guía para realizar futuros estudios sobre empatía animal, evitando algunos de
los principales problemas asociados a la investigación empírica de los procesos empáticos en animales.
En general, esta sección aporta una visión integradora de este campo resaltando la importancia del
estudio comparativo de estos procesos a la hora de tratar de dilucidar la historia evolutiva y las
funciones adaptativas de la empatía en el reino animal.
El marco teórico desarrollado en la primera sección de esta tesis se aplicó al estudio en cetáceos
de diferentes procesos cognitivos y emocionales relacionados con la empatía. En concreto, la segunda
sección presenta cinco estudios empíricos y observacionales llevados a cabo en un grupo de delfines
mulares en cautividad. Los resultados de estos estudios mostraron que los delfines parecen verse
afectados por el estado emocional o de excitación de sus congéneres, especialmente por el de aquellos
con los que están estrechamente afiliados. Además, en determinados contextos, la percepción de
estrés en un congénere parece propiciar que los delfines que fueron testigo de dicha situación se
comporten “empáticamente”. Estas respuestas afiliativas podrían haber mejorado la situación del
delfín estresado, resultado que respaldaría la hipótesis de que estos comportamientos son empáticos.
Los resultados de esta tesis, por tanto, consolidan a los delfines mulares como un modelo animal
ideal para el estudio de los fenómenos empáticos y destacan la necesidad de realizar más
investigaciones sistemáticas en este campo
[cat] Els cetacis, juntament amb els primats, són els grups d’animals que es considera que estan dotats
amb capacitats cognitives més complexes. A més, des de temps antics es conten històries sobre balenes
i dofins que ajuden o salven altres congèneres i fins i tot humans en perill. Aquesta visió positiva dels
cetacis persisteix avui en dia i els presenta com animals capaços de les més complexes conductes
empàtiques. Ara bé, no comptam a penes amb estudis científics sobre si aquesta visió és correcta. Una
de les raons principals d’aquesta situació és la diversitat de paradigmes utilitzats, la diversitat de
concepcions dels fenòmens utilitzats, i la absència d’un programa sistemàtic de recerca. A més,
mesurar emocions negatives en algunes espècies, com els cetacis, s’enfronta a problemes ètics i
metodològics. Per tant, el principal objectiu de la tesis és aprofundir en l’estudi de les capacitats
empàtiques dels cetacis, trobant la manera d’evitar aquests problemes i dificultats. Amb aquest punt
de partida, aquesta tesis integra una proposta teòrica amb un enfoc empíric per investigar l’empatia
en el cetaci més estudiat, el dofí (Tursiops truncatus).
Així, la primera secció de la tesis revisa l’estudi comparatiu de les formes elementals i complexes
d’empatia, emfasitzant que aquestes conductes podrien ser adaptacions evolutives importants de les
espècies socials. Més precisament, el capítol 2 es centra en formes bàsiques d’empatia com el contagi
emocional, la imitació motora i la sincronia, i el capítol 3 considera les formes complexes d’aquesta
capacitat com la preocupació simpatètica i la presa de perspectiva empàtica. Ambdós pretenen
clarificar primer la terminologia i la taxonomia d’aquestes formes d’empatia, proposant criteris
operacionals que permitent aplicar-los tant a humans com a no humans; a continuació, es fa una
revisió comprensiva de la literatura respectiva, i es discuteix l’estat de la qüestió. Finalment, s’elabora
un robust marc teòric que pretén servir de guia per orientar els futurs estudis d’empatia animal,
oferint una manera d’evitar els problemes detectats al principi. Globalment, els capítols de la primera
secció proporcionen una visió integral d’aquest camp d’estudi, destacant la importància de l’estudi
comparat d’aquests processos per poder elucidar la història evolutiva i la funció adaptativa de
l’empatia en les diferents espècies que la inclouen en el seu repertori conductual.
El marc teòric desenvolupat en la primera part de la tesis serveix per fonamentar els estudis
empírics sobre els diferents processos cognitius i emocionals involucrats en l’empatia en cetacis que
constitueixen la segona part. Així, la secció segona de la tesis presenta cinc estudis empírics duit a
terme en un grup de dofins captius. Els resultats d’aquests estudis mostren que els dofins es veuen
afectats per l’estat emocional i d’activació dels seus companys de grup, especialment pels d’aquells
amb qui es té una afiliació estreta. A més, en certs contextos, la percepció d’un company de grup
alterat elicita una resposta empàtica en els dofins que ho veuen. Aquestes respostes afiliatives semblen
fins i tot conduir a que el dofí alterat es senti millor, cosa que avala la hipòtesis que aquestes conductes
són empàtiques. En conjunt, els resultats dels estudis consoliden l’interès del dofins com models
animals ideals per l’estudi de l’empatia i mostren el camí per un estudi més sistemàtic de la qüestió.
[eng] Cetaceans, together with primates, are considered to be one of the animal groups endowed with
the most complex cognitive capacities across the animal kingdom. Furthermore, since ancient times
nautical lore is full of stories about whales and dolphins helping or saving companions or even
drowning humans. This positive vision of cetaceans still persists today and depicts cetaceans as
animals able to carry out complex empathic behaviours. However, the extent to which these marine
mammals display basic or complex forms of empathy has not been extensively assessed. One of the
main reasons for the lack of studies on the empathic capacities of cetaceans and other animal species
is that research on animal empathy has developed using different paradigms, different concepts of
the phenomena involved, and the absence of a systematic program. Moreover, assessing responses
towards negative emotions in some species like cetaceans is a thorny issue due to ethical and
methodological problems. Therefore, the main objective of the present thesis is to deepen in the
study of empathic capacities of cetaceans trying to avoid some of the main issues related to research
on empathy in non-human species. With this premise in mind, this dissertation combines a
theoretical and an empirical approach to investigate empathic processes in the most studied cetacean,
the bottlenose dolphin (Tursiops truncatus).
In particular, the first Section of the present thesis centres on the comparative study of basic and
complex forms of animal empathy, highlighting that these behaviours could be important
evolutionary adaptations for social species. More precisely, Chapter 2 focuses on basic forms of
empathy such as emotional contagion, mimicry and social synchrony and Chapter 3 on complex
forms of this capacity like sympathetic concern and empathic perspective-taking. This section first
tries to clarify the terminology and taxonomy of these forms of empathy, providing operative criteria
for these phenomena that are applicable to both human and non-human animals. It also provides a
comprehensive review of the literature on basic and complex forms of empathy in non-human
animals and discusses whether these studies really offer examples of empathic behaviours.
Furthermore, throughout the first part of this dissertation, special attention is given to the interplay
of social life and the evolution of certain cognitive and emotional processes related to empathic
behaviours. Finally, it also aimed to build a robust theoretical framework that serves as a guideline to
carry out future studies on animal empathy, avoiding some of the main problems associated with the
empirical research on empathic processes in non-human species. Overall, this section provides an
integrative view of the field highlighting the importance of the comparative study of these processes
for elucidating the evolutionary history and adaptive functions of empathy across the animal
kingdom.
The theoretical framework developed in the first Section of this dissertation was applied to the
study of different cognitive and emotional processes related to empathy in cetaceans. In particular,
the Second section of this thesis presents five empirical and observational studies in a group of captive
bottlenose dolphins. The results of these studies shown that dolphins seem to be affected by the
emotional or arousal state of conspecifics, especially from that of close affiliated partners.
Furthermore, in certain contexts, the perception of distress in a conspecific appeared to elicit
empathy-like behaviours in witness dolphins. These affiliative responses could have led to the
improvement of the situation of the distressed dolphin, supporting the hypothesis that these
behaviours are empathy based. The outcomes of this thesis thus consolidate bottlenose dolphins as
ideal animal models for the study of empathic phenomena and posit the necessity of more systematic
research on the field.