Resumen de Yolk androgens as modulators of life history trade-offs in the spotless starling ("Sturnus unicolor")

Jaime Alejandro Muriel Redondo

• español

  Los efectos maternos pueden intervenir en diversos procesos ecológicos y evolutivos, mejorando la adaptación de la descendencia a un ambiente cambiante. En aves, las madres pueden amortiguar el impacto ambiental en la progenie mediante las hormonas que depositan en la yema de huevo. Aunque los andrógenos de la yema pueden beneficiar ciertos aspectos del desarrollo temprano de los pollos, altos niveles podrían conllevar una inmunosupresión. Aunque la mayor parte de los estudios se han centrado en los efectos de estos andrógenos sobre el desarrollo temprano, dichos efectos podrían tener también consecuencias a largo plazo, alterando el fenotipo y la eficacia biológica del individuo a lo largo de su vida. Para evaluar de forma correcta el papel de los andrógenos de la yema como moduladores de los compromisos de las estrategias vitales, debemos considerar también que sus efectos pueden variar en función de factores como el sexo del embrión, la fase del desarrollo, el tipo de andrógeno en cuestión, su dosis o el contexto ambiental. En esta Tesis Doctoral, empleando como modelo de estudio al estornino negro (Sturnus unicolor), manipulamos la concentración de andrógenos en yema en una población natural con el objeto de analizar el balance entre costes y beneficios durante el desarrollo temprano, así como los efectos sobre la estrategia vital de los individuos a lo largo de su vida. Encontramos que los dos andrógenos más abundantes en la yema de huevo en aves, testosterona (T) y androstenediona (A4), afectaron a distintos rasgos del pollo durante el desarrollo en el nido y que sus efectos no son aditivos. Estos andrógenos ejercen efectos dependientes de la dosis complejos durante el desarrollo temprano, que pueden ser tanto lineales como no lineales en función del rasgo de que se trate. Esto sugiere que altos niveles de andrógenos no siempre son beneficiosos para el individuo, sino que el balance entre costes y beneficios de dichas hormonas depende enormemente de su concentración. Por otro lado, un incremento en los niveles de andrógenos tuvo un efecto inmunosupresor dependiente del sexo del pollo, afectando negativamente componentes innatos y adaptativos del sistema inmunitario en machos, pero no en hembras. Además, el efecto de estos andrógenos en el desarrollo previo y posterior a la eclosión fue dependiente del contexto ambiental: mayores niveles de andrógenos aceleraron el desarrollo embrionario y mejoraron la proliferación linfocitaria en puestas tempranas, pero redujeron la supervivencia en el nido y la proliferación linfocitaria en puestas realizadas al final de la estación, cuando las condiciones ambientales son más duras. Finalmente, los niveles de andrógenos no sólo afectaron al desarrollo y estado del pollo en el nido, sino que también tuvieron influencia a largo plazo sobre ciertos rasgos de su estrategia vital. Así, un incremento en los niveles de andrógenos se tradujo en un mayor desarrollo de las plumas ornamentales, pero afectó negativamente la función inmunitaria celular, la tasa de supervivencia y el éxito reproductor en machos de puestas tardías. En hembras, en cambio, un incremento en la concentración de andrógenos no afectó a la supervivencia adulta, pero disminuyó el número de huevos puestos e incrementó su tamaño, lo que contribuyó a un efecto transgeneracional de los andrógenos maternos, aumentando el tamaño de los descendientes en la F1. En resumen, nuestros resultados apoyan papel relevante de los efectos maternos mediados por hormonas en la plasticidad fenotípica de los individuos. Las variaciones en los niveles de andrógenos en la yema se traducen en efectos a corto y largo plazo en rasgos de la estrategia vital de los individuos que, en última instancia, tienen un impacto detectable en su eficacia biológica. Por tanto, esta Tesis Doctoral confirma la implicación de los andrógenos de origen materno en el desempeño de la descendencia, apoyando su papel mediador en los procesos de cambio evolutivo.

• English

  Maternal effects can potentially affect ecological and evolutionary processes, im-proving the adaptation of offspring to variable environments. In birds, mothers can buffer offspring from the impacts of environmental heterogeneity by adjustment of resources, such as hormones, that are transmitted to the developing offspring via the egg. Exposure to steroids during early development has been shown to affect a vari-ety of traits, leading to important fitness consequences. Although several experimental studies have shown how nestlings benefit from increased yolk androgens through increased growth and survival, high levels of yolk androgens also involve costs. Accelerated growth induced by yolk androgens may suppress immune responses because of the trade-off between body mass gain and immune function. Manipulation of the androgen environment of an embryo may al-so induce a wide range of life-history trade-offs. Most previous studies have focused on the effects of yolk androgens on early life stages. However, these maternal hor-mones can have long-term consequences on adult phenotype and fitness. In order to draw more accurate conclusions about the effect of yolk androgens as modulators of life-history trade-offs, one should consider that their consequences may vary depending on additional factors, such as embryo sex, developmental phase, type of androgen, dose and environmental context. Data for this thesis were obtained during the 2009-2014 breeding seasons in a nest-box population located in central Spain (Soto del Real, Madrid). We manipulated androgen levels in spotless starling eggs (Sturnus unicolor) and analyzed the balance of benefits and costs in early development, as well as their long term effects on adult phenotype and repro-ductive output. We found that the two main androgens found in avian yolks, testosterone (T) and androstenedione (A4), exert different effects on different traits of the developing nestling. However, their effects are not additive. Yolk androgens show complex dose-response effects during early development, including both linear and non-linear responses for different nestling traits, supporting the idea that the balance of cost and benefits is strongly determined by hormone levels (i.e. higher androgens levels are not always beneficial. In addition, these cost of androgen levels, often emerge as sex-specific immunosuppression, as high hormone levels negative impact some components of the innate and adaptive axes of the immune system (e.g. lyso-zyme activity of the plasma and cell-mediated immunoresponsiveness) in male nest-lings but not in females...