Resumen de Contribution to the ecology of the Middle Ebro riparian woodlands: implications for management
- español
La ecología de los bosques riparios de uno de los mayores ríos mediterráneos regulados, el Río Ebro (NE España), ha sido examinada con el objetivo final de guiar planes de gestión futuros. A este fin, algunos aspectos de la estructura, funcionamiento y funciones de las formaciones arbóreas se exploraron en relación a su principal factor controlador, el régimen hidrogeomorfológico, a diferentes escalas espaciales y temporales. Un segmento de río de 8 km representativo del tramo medio del Ebro fue seleccionado para todos los estudios. La primera tarea fue estudiar la estructura y salud de los bosques de ribera a las escalas de tramo y parcela, en el marco de una cronosecuencia de 80 años definida según cambios hidrogeomorfológicos inducidos por la regulación. Los cambios en la estructura forestal y en la composición de especies se analizaron usando fotografías aéreas históricas fechadas en 1927, 1957, 1981 y 2003 y un detallado estudio de campo ejecutado en 2006 y 2007. Los resultados revelaron una situación dicotómica, con bosques pioneros limitados a estrechas bandas paralelas al cauce principal y a áreas dentro del propio cauce, en contraste con un envejecimiento generalizado en el resto de la llanura de inundación cubierta por vegetación natural. Esta situación fue causada por una pérdida de dinámica hidrogeomorfológica, y por un reemplazo deficitario de especies pioneras (Populus nigra, Salix alba y Tamarix spp.) por especies tardías en la sucesión (Fraxinus angustifolia y Ulmus minor). En un segundo paso, se investigaron dos procesos clave para la dinámica de la estructura forestal: la regeneración sexual y la respuesta de los bosques maduros al gradiente hidrológico local. La dispersión, germinación de semillas y estudios en invernadero sugirieron que las estrategias de regeneración sexual de una de las especies aparentemente más negativamente afectadas por el nuevo régimen hidrogeomorfológico, P. alba, eran equivalentes a aquellas de otras especies pioneras en el mundo, subrayando el potencial para la restauración forestal basada en la renaturalización del régimen hidrogeomorfológico. La relación entre las tasas de mortalidad de P. alba, P. nigra, S. alba y Tamarix spp. y la hidrología local fue examinada en detalle después de monitorizar el nivel freático en 2007, 2008 y 2009. Todas las especies exhibieron relaciones significativas, lo que fue interpretado como una evidencia de su naturaleza freatófita (i.e., dependencia del acuífero). Esta información se utilizó para proponer unos umbrales hidrológicos para la conservación de sus poblaciones maduras. Sorprendentemente, el cambio en composición de especies de Salicaceae a Tamaricaceae con condiciones más secas, observado en otras regiones semi-áridas del mundo, no se detectó en el Ebro. Únicamente S. alba perdía importancia de forma significativa con hidroperíodos más secos, respecto a las otras especies. El contenido foliar de nutrientes en árboles riparios ha sido examinado como indicador de la limitación de nutrientes en llanuras de inundación arboladas para discutir las consecuencias de posibles diferencias en el uso de nutrientes sobre la competición entre dos géneros de árboles dominantes en las regiones semi-áridas del mundo: Populus y Tamarix. Así, la variabilidad estacional y espacial en nitrógeno (N) y fósforo (P) foliar se analizó en 720 hojas (2 géneros x 3 estaciones x 12 unidades geomorfológicas x 10 réplicas). Los resultados mostraron que Tamarix es más variable que Populus en su contenido foliar de N y P, lo que parece reforzar la hipótesis de que Tamarix está mejor adaptada a escenarios con baja perturbación y alto estrés (estabilización de la llanura de inundación y estrés hídrico y de nutrientes), respecto a Populus, más eficaz en ambientes de alta perturbación y bajo estrés (perturbación de inundaciones mayor pero disponibilidad de agua y nutrientes), lo que daría una nueva explicación al éxito de Tamarix en ríos regulados. No obstante, estas diferencias se oscurecieron por una componente espacial más fuerte que afectó a ambos géneros, como mostraron modelos lineales con efectos mixtos (LME). En general, a duraciones de inundación más cortas, la pérdida de N y P de los árboles durante la caída de hojas era menor y la relación N:P aumentaba. La respuesta de la producción de hojarasca a gradientes hidrológicos también se examinó, como una función clave de los bosques para el ecosistema ripario. En 2007, la caída de hojarasca fue seguida mensualmente en 12 parcelas que cubrían una variedad de unidades forestales con diferente estructura, suelo e hidroperíodo. Modelos LME y partición jerárquica se emplearon para evaluar la variabilidad espacial en la producción de hojarasca y para explorar la importancia relativa de 17 parámetros (representativos de la estructura forestal, suelo, hidroperíodo y química de la hojarasca) como potenciales predictores de la producción de hojarasca. Los resultados sugirieron que, aunque la producción en los bosques riparios del Ebro (media = 563 g¿m-2¿año-1) es medio-alta comparada con medias globales y regionales, la limitación de P podría estar reduciéndola en los rodales más externos debido a un aporte insuficiente de sedimentos con nutrientes adheridos al escasear las riadas superficiales. La estructura forestal fue responsable del 30% de la variabilidad explicada, mientras que el régimen de inundaciones y la fertilidad del suelo, directa o indirectamente por medio de los parámetros de la química de la hojarasca, explicaron el restante 70%. Basándose en todos estos resultados, que destacaron la dependencia de los bosques riparios del Ebro Medio a las perturbaciones, se recomienda la recuperación de cierta dinámica hidrogeomorfológica a diferentes escalas (cuenca, tramo y parcela) para garantizar la auto-sostenibilidad de su estructura, funcionamiento y servicios ecológicos gratuitos que proporcionan. Estas recomendaciones podrían ayudar a tomar decisiones de gestión exitosas en otras cuencas semi-áridas y mediterráneas con constricciones hidrogeomorfológicas similares a las del Ebro Medio.
- English
The riparian woodland ecology of one of the largest regulated Mediterranean rivers, the Ebro River (NE Spain), was examined with the ultimate purpose of guiding through future management plans. To that end, some aspects of the tree structure, functioning and functions were explored in relation to their primary driver, the hydrogeomorphic regime, at different spatial and temporal scales. An 8-km river segment representative of the meandering Middle Ebro reach was selected for all studies. The first task was to study the structure and health of the riparian woodlands at the reach- and patch-scale, within the framework of an 80-year-chronosequence defined according to regulation-induced hydrogeomorphic changes. The changes in the forest structure and species composition were analysed using historical aerial photographs dated in 1927, 1957, 1981 and 2003 and a detailed field survey carried out in 2006 and 2007. The results revealed a dichotomous situation, with pioneer forests limited to narrow bands running parallel to the main channel and in-channel areas, contrasting with generalized senescence in the rest of the floodplain covered by natural vegetation. This situation was caused by a loss of hydrogeomorphic dynamism, and by the deficient replacement of pioneer species (Populus nigra, Salix alba and Tamarix spp.) by late-seral species (Fraxinus angustifolia and Ulmus minor). In a second step, research was made on two key processes for forest structure dynamics: sexual regeneration and response of mature tree populations to the local hydrological gradient. Seed dispersal, germination and greenhouse studies showed that the sexual regeneration strategies of one of the apparently more negatively species affected by the new hydrogeomorphic regime, P. alba, were equivalent to those of other pioneer species worldwide, highlighting the potential for forest restoration based on the renaturalization of the hydrogeomorphic regime. The relationship between the mortality rates of P. alba, P. nigra, S. alba and Tamarix spp. and the local hydrology was examined in detail after monitoring the water table levels in 2007, 2008 and 2009. All the species exhibited significant relationships, which was interpreted as an evidence of their phreatophytic (i.e., groundwater dependent) nature. This information was used to propose some hydrologic thresholds for the conservation of their mature populations. Surprisingly, the shift in composition from Salicaceae to Tamaricaceae spp. with drier conditions, observed in other semi-arid regions of the world, was not detected in the Ebro. Only S. alba significantly lost importance with drier hydroperiods, relative to the other species. The role of leaf nutrient content in riparian trees as indicator of nutrient limitation in forested floodplains was examined to discuss the consequences of possible nutrient use differences on the competition between the two dominant tree genera in semi-arid regions of the world: Populus and Tamarix. To that end, the seasonal and spatial variability in leaf nitrogen (N) and phosphorus (P) content was analyzed in 720 leaves (2 tree genera x 3 seasons x 12 geomorphic sites x 10 tree replicates). The results showed that Tamarix is more variable than Populus in terms of leaf N and P content, which seems to support the hypothesis that Tamarix is better adapted to low disturbance and high stress scenarios (floodplain stabilization and water and nutrient stress), compared to Populus, more effective in high-disturbance and low-stress environments (higher flooding disturbance but water and nutrient availability), which would give a novel explanation to the success of Tamarix in regulated rivers. However, these differences were obscured by a stronger spatial component that affected both genera, especially through phosphorus limitation along the flooding gradient, as shown by linear mixed effects (LME) models. In general, at shorter flood durations, N and P loss by trees with litterfall was lower and N:P ratio increased.
The response of litter production to hydrologic gradients was also examined, as a key ecological function of the riparian woodlands for the floodplain ecosystem. In 2007, litterfall was monitored monthly in 12 plots covering a variety of forest patches differing in structure, soil and hydroperiod. LME models and hierarchical partitioning were used to assess the spatial variability in litter production and to explore the relative importance of 17 parameters (representing the forest patch structure, soil, hydroperiod and litterfall chemistry) as potential litter production predictors. The results suggested that, although production in the Ebro riparian woodlands (mean = 563 g¿m-2¿y-1) is medium-to-high compared to global and regional means, P limitation might be reducing it in the outer forest patches due to an insufficient input of nutrient-laden sediments with the lack of overbank floods. Forest structure was responsible for 30% of the explained variability, whereas flooding regime and soil fertility, directly or indirectly by litterfall chemistry parameters, explained the remaining 70%. Based on all these results, which highlighted the disturbance-dependency of the Middle Ebro riparian woodlands, the recovery of some hydrogeomorphic dynamism at different scales (basin, reach and site) is recommended to guarantee the self-sustainability of their structure, functioning and free ecological services that they provide. Hopefully, these recommendations might help to take successful management decisions in other semi-arid and Mediterranean watersheds with hydrogeomorphic constraints similar to those of the Middle Ebro.
