Resumen de Ciclo del carbono y modelización biogeoquímica de un lago somero hipertrófico: la Albufera de Valencia
Gabriela Onandia Bieco
Los lagos someros son uno de los ecosistemas acuáticos más numerosos a nivel global y hacen posible el desarrollo de multitud de actividades de interés económico y recreativo. En las últimas décadas, gran parte de estos lagos se han visto sujetos a un proceso de eutrofización cultural que a menudo conlleva una transición desde un estado "claro" caracterizado por una alta transparencia del agua y gran abundancia de macrófitos, a un estado "turbio" caracterizado por una baja transparencia del agua, dominancia de fitoplancton y macrófitos sumergidos prácticamente ausentes. El cambio que experimentó la Albufera de Valencia al estado turbio a principios de los años 1970 como resultado de un intenso proceso de eutrofización cultural, ejemplifica de manera representativa esta transición. A pesar de la ejecución en la década de los años 1990 de un plan de depuración de las aguas residuales vertidas al lago y de la reciente construcción de varios filtros verdes, a día de hoy la Albufera de Valencia es un lago hipertrófico en estado turbio. No obstante, a finales de invierno y de manera recurrente, se producen en el lago "eventos de aguas claras". Estos eventos están propiciados principalmente por el incremento del flujo de agua circulante a través del lago, que tiene lugar cuando el agua contenida en los arrozales inundados circundantes se vierte al mar pasando por el lago y exportando gran parte de la biomasa fitoplanctónica. Como consecuencia, la transparencia del agua aumenta notablemente, se produce una marcada reducción en la proporción relativa de cianobacterias y un crecimiento de Daphnia magna en el lago. No obstante, se desconocía la influencia de estos eventos en diversos procesos tales como la producción primaria fitoplanctónica y la producción por parte de las bacterias heterótrofas. Asimismo, tampoco existía información referente a la posible influencia de la tasa de renovación del agua del lago en el acoplamiento entre la producción primaria y bacteriana o la transferencia de carbono de estos niveles tróficos al zooplancton. La investigación de estas cuestiones referentes al ciclo del carbono, es esencial para mejorar el conocimiento sobre el funcionamiento ecológico de los lagos hipertróficos. Estos lagos representan el último estadio del proceso de eutrofización, siendo cada vez más numerosos debido al acelerado impacto antrópico. Sin embargo, la información disponible sobre ellos es limitada, en especial para aquellos situados en las zonas templadas cálidas y en latitudes subtropicales o tropicales. En este contexto, los modelos ecológicos constituyen una herramienta de gran utilidad, permitiendo ampliar la compresión de los procesos ecológicos asociados a la eutrofización y facilitando el diseño de planes de gestión dirigidos a la mejora del estado ecológico de los lagos. La presente tesis tiene como objetivo el estudio de distintos procesos implicados en el ciclo del carbono (e.g. producción primaria fitoplanctónica, producción bacteriana, transferencia de carbono al zooplancton, etc.), así como el desarrollo de un modelo biogeoquímico de la Albufera de Valencia. En primer lugar, dentro del marco general expuesto, se han estudiado las bacterias heterótrofas, que desempeñan un papel clave en las redes tróficas acuáticas como principales descomponedoras de materia orgánica y eslabón entre la materia orgánica disuelta y los niveles tróficos superiores. En particular, esta investigación pretende evaluar diversos aspectos referentes a la producción bacteriana heterótrofa tales como: i) la existencia de variaciones a escala diaria y estacional, y si estas últimas están asociadas a cambios en la tasa de renovación del lago; ii) los posibles efectos (estimulación/inhibición) de las condiciones de incubación (luz/oscuridad) en las tasas de incorporación de leucina y timidina; y iii) contribuir a ampliar el conocimiento disponible sobre el límite superior de la producción bacteriana en lagos hipertróficos. Para ello, se realizaron dos series de experimentos: la primera serie, dirigida principalmente a evaluar las variaciones estacionales de producción bacteriana y los efectos de las condiciones de incubación, se llevó a cabo in situ y comprendió medidas de producción bacteriana realizadas en invierno y verano a mediodía y por la tarde, tanto en condiciones de exposición a la luz como en la oscuridad y a las profundidades de 0,2 , 0,8 y 1,1 m; la segunda serie de experimentos, dirigida a comprobar la existencia de un patrón diario de producción bacteriana, consistió en dos ciclos que incluyeron incubaciones in situ efectuadas cada 4 horas durante 24 horas a una profundidad de 0,6 m y en condiciones de iluminación durante la primavera, época de máximo crecimiento del fitoplancton. La producción bacteriana fue estimada simultáneamente a partir de las tasas de incorporación de un aminoácido y un nucleótido marcados con tritio (3H-leucina y 3H-timidina), que en lo sucesivo se denominarán LIR y TIR, respectivamente. Las bacterias heterótrofas fueron enumeradas en muestras teñidas con DAPI utilizando un microscopio de epifluorescencia (Zeiss III RS) y a continuación, el volumen celular fue estimado en base a medidas obtenidas de las microfotografías tras asimilar los distintos morfotipos bacterianos a formas geométricas. El contenido de carbono celular se obtuvo aplicando un factor de conversión de 0,2 pg C µm-3. Nuestros resultados confirman la existencia de un patrón diario de producción bacteriana en el lago, definido por una tendencia ascendente durante las horas de oscuridad y un evidente descenso al amanecer. El carbono orgánico disuelto (DOC) muestra un patrón diario opuesto en el ciclo diario. Atendiendo al ratio LIR:TIR, podemos afirmar que se produce una síntesis proporcionada de proteínas y ADN a escala diaria. Sin embargo, los experimentos con una mayor resolución temporal, realizados en primavera, indican que la síntesis de proteínas está ligeramente favorecida hacia el anochecer. A escala estacional, no se producen grandes fluctuaciones en la producción bacteriana. No obstante, sí tiene lugar una cierta disminución en el periodo invernal, durante el que disminuye la abundancia fitoplanctónica a causa de una menor radiación incidente y especialmente de un mayor flujo de agua a través del lago, lo que se traduce en un marcado incremento de la transparencia del agua. Posteriormente, en primavera, se observa un aumento de la producción bacteriana asociado al máximo de clorofila-a, que se hace patente por el consiguiente incremento en la turbidez del agua. Por el contrario, el ratio LIR:TIR sí muestra variaciones estacionales. En concreto, la síntesis de proteínas (i.e. los valores más elevados) está aparentemente favorecida por las mayores concentraciones de DOC, observadas en verano. Los valores de producción bacteriana obtenidos en condiciones de luz y oscuridad son semejantes. Sin embargo, nuestros resultados indican que la producción bacteriana parece estar ligeramente potenciada por la luz y que existe una posible interacción entre la disponibilidad de luz y nutrientes. Por una parte, la correlación positiva entre el ratio luz:oscuridad de LIR y amonio sugiere que las concentraciones de este nutriente modulan, al menos en parte, la incorporación de aminoácidos por parte de las bacterias heterótrofas. Asimismo, la correlación negativa entre el ratio luz:oscuridad de TIR y el DOC indica que la luz puede favorecer la incorporación de leucina y timidina cuando la disponibilidad de DOC es baja, posiblemente mediante la estimulación de la producción de carbono orgánico disuelto por parte del fitoplancton. En el marco de la literatura disponible para lagos hipertróficos, los valores de producción bacteriana obtenidos en la Albufera de Valencia, de aproximadamente 186 - 390 mg C m-2 d-1, son considerablemente elevados pero no exceden el máximo descrito. En los lagos someros en estado turbio, la gran biomasa fitoplanctónica restringe la disponibilidad de luz a una estrecha franja bajo la superficie. Como resultado, el crecimiento de epífitos, macrófitos sumergidos y fitobentos se ve limitado, y la producción fitoplanctónica constituye la principal aportación a la producción primaria total del lago. En consecuencia, cabe esperar que las variaciones diarias y estacionales de producción fitoplanctónica modulen de manera relevante las interacciones y transferencia de carbono a otros niveles tróficos como las bacterias heterótrofas o el zooplancton. El estudio de la producción fitoplanctónica y su relación con la producción bacteriana es de gran relevancia para mejorar el conocimiento sobre el ciclo del carbono y el funcionamiento ecológico de los lagos hipertróficos. En este contexto, el presente trabajo tiene como objetivos: i) evaluar las variaciones a escala diaria de producción primaria; ii) evaluar las fluctuaciones estacionales de producción primaria, especialmente en relación a cambios en la tasa de renovación de agua del lago; y iii) explorar si la producción primaria y bacteriana responden de manera similar a tales cambios. Con el fin de investigar estas cuestiones, se realizaron dos series de experimentos de manera simultánea a los experimentos de producción bacteriana ya descritos. La producción primaria por parte del fitoplancton fue estimada a partir de la incorporación de bicarbonato sódico marcado con carbono-14. Las diferentes especies de fitoplancton fueron enumeradas en muestras preservadas con lugol utilizando un microscopio invertido y a continuación el volumen celular fue calculado asimilando los organismos a formas geométricas. La producción primaria muestra notables variaciones diarias definidas por las fluctuaciones en la disponibilidad de luz a lo largo del día. El máximo observado a mediodía contrasta con la disminución superficial con respecto a capas más profundas descrita por otros estudios a esta hora. Este hecho se explica por la ausencia de fotoinhibición cerca de la superficie derivada del efecto de sombra producido por la elevada biomasa fitoplanctónica presente en la columna de agua. A escala estacional también se producen marcadas fluctuaciones de producción primaria. Los valores más bajos se dan en invierno coincidiendo con las tasas más altas de renovación de agua del lago, que conllevan una disminución de la biomasa de fitoplancton y a su vez un incremento en la transparencia del agua. Los valores máximos tienen lugar a finales de primavera, asociados a bajas tasas de renovación de agua del lago, así como a una gran biomasa fitoplanctónica y una elevada turbidez del agua. En verano, los valores de producción primaria son moderados como consecuencia de la limitación por nitrógeno del fitoplancton, ilustrada por la aparición de Cylindrospermopsis raciborskii. El máximo de producción primaria observado en primavera la Albufera de Valencia contrasta con el máximo en verano descrito en numerosos lagos hipertróficos. Esta diferencia posiblemente se explica por las temperaturas moderadamente elevadas que se dan en el lago en primavera (::20ºC), pero también a la importante limitación por nitrógeno que tiene lugar durante el verano. Los evidentes cambios estacionales observados en la producción primaria contrastan con las modestas variaciones experimentadas por la producción bacteriana en el lago. Sin embargo, se observa una disminución conjunta en invierno seguida de un aumento también conjunto en primavera. Las fluctuaciones en los valores del ratio de producción bacteriana diaria:producción primaria diaria (PBD:PPD) responden fundamentalmente a cambios en la producción primaria. Este ratio es mínimo en primavera, bajo en verano y máximo en invierno. El hecho de que este ratio PBD:PPD sea superior a 1, indica que el fitoplancton representa el mayor aporte de carbono particulado disponible para los niveles tróficos superiores en la Albufera de Valencia a lo largo del ciclo anual. Nuestro estudio sugiere que no existe un acoplamiento entre las producciones primaria y bacteriana a escala estacional. La elevada disponibilidad de DOC en la columna de agua podría explicar estos resultados. Apoyando esta hipótesis, las concentraciones de carbono orgánico disuelto liberado de manera contemporánea por el fitoplancton como subproducto de la fotosíntesis sobrepasan la cantidad de carbono requerida por parte de la producción de bacterias heterótrofas en las fechas estudiadas. Estos resultados respaldan la idea de que la alta disponibilidad de DOC favorece el desacoplamiento entre las producciones primaria y secundaria y sugieren que en la Albufera de Valencia, la producción bacteriana no depende de la materia orgánica de origen alóctono, si bien ésta no puede ser totalmente descartada como una fuente adicional de carbono. Por último, es interesante señalar que los valores de producción primaria observados en el lago (0,9 -12,2 mg C m-2 d-1) son extremadamente altos y superan la mayoría de los valores descritos en lagos hipertróficos hasta la fecha. El metazooplancton representa el eslabón principal entre los productores primarios y los niveles tróficos superiores dentro de la red trófica clásica, y a su vez, constituye el nexo de unión entre esta red y el bucle microbiano. Los lagos someros eutróficos suelen estar dominados por cianobacterias coloniales y filamentosas, poco comestibles para cladóceros de gran tamaño como Daphnia magna. No obstante, numerosos estudios han confirmado que los grandes cladóceros, y en un contexto más amplio el metazooplancton, se alimentan no sólo de fitoplancton, sino también de bacterias heterótrofas. Este hecho plantea diversas cuestiones de interés para profundizar en el conocimiento existente sobre el ciclo del carbono en lagos hipertróficos, tales como: i) evaluar las características filtradoras de la comunidad natural de zooplancton a finales de invierno/principios de primavera y mediados de primavera, periodos caracterizados respectivamente por la dominancia vs no dominancia de cianobacterias; ii) evaluar la contribución relativa del fitoplancton y las bacterias heterótrofas a la transferencia de carbono al zooplancton en lagos hipertróficos; y iii) si esta contribución exhibe variaciones temporales asociadas a cambios de tipo estacional en factores biológicos o ambientales como la composición de la comunidad fitoplanctónica o la tasa de renovación del agua del lago. Este estudio consistió en dos series de experimentos. El objetivo de la primera serie de experimentos fue estimar las tasas de filtración y asimilación de Daphnia magna (la especie dominante a finales de invierno/principios de primavera de 2011) para la población de fitoplancton y bacterias del lago. Estas tasas se estimaron en condiciones similares a las naturales, utilizando microcosmos que contenían las poblaciones de fitoplancton y bacterias presentes en el agua del lago (y en igual densidad) cuando se recogieron los individuos de D. magna, y que habían incorporado previamente bicarbonato sódico marcado con carbono-14 y timidina tritiada, respectivamente. La segunda serie de experimentos tuvo como objetivo estimar las tasas de filtración y asimilación de la comunidad zooplanctónica de mediados de primavera, en concreto, de Bosmina longirostris (la especie dominante en este periodo) y de la fracción de zooplancton de 50-100 µm. Además, se estimó la tasa de filtración por unidad de biomasa para el total de la comunidad zooplanctónica para distintas fracciones de tamaño de la población natural de fitoplancton y bacterias. Para ello, se emplearon varias series de microcosmos a los que se aplicaron distintos tratamientos. Los tratamientos consistieron en la adición de las siguientes suspensiones, que contenían algas y/o bacterias de distintas fracciones de tamaño que habían incorporado previamente carbono-14 (14C) y/o timidina tritiada (3H) : a) 15-3 µm 14C + <3 14C , b) 15-3 µm 14C + 3-1 3H, c) 15-3 µm 14C + <1 3H, d) <3 14C + 3- 1 3H, e) <3 14C + <1 3H y f) 3-1 3H <1 3H. Las suspensiones se prepararon de manera que el total de organismos de cada fracción (marcados y no marcados) guardara las mismas proporciones que en el agua del lago. Este trabajo indica que las condiciones ambientales en el lago son marcadamente diferentes durante finales de invierno/principios de primavera y mediados de primavera. De la misma manera, la comunidad fitoplanctónica pasa de estar dominada por diatomeas y clorofíceas a finales de invierno/principios de primavera a estar dominada por cianobacterias a mediados de primavera. La sucesión fitoplanctónica implica un cambio en la especie dominante de zooplancton, en concreto, del cladócero de gran tamaño D. magna al de menor tamaño B. longirostris, corroborando la idea general de que los cladóceros de pequeño tamaño suelen desplazar a los más grandes en situaciones de dominancia de cianobacterias filamentosas. Nuestros resultados apoyan por tanto el uso de B. longirostris como indicador de eutrofia. D. magna muestra tasas de filtración bajas tanto para el fitoplancton como para las bacterias heterótrofas, probablemente como consecuencia del efecto inhibidor causado por la elevada abundancia de cianobacterias filamentosas en las suspensiones alimenticias derivadas del agua del lago. Las tasas de filtración de D. magna para el fitoplancton y las bacterias heterótrofas son muy similares, lo que corrobora los hábitos de alimentación no selectivos de esta especie en base a datos obtenidos en condiciones semejantes a las naturales. Las bacterias heterótrofas proporcionan aproximadamente el 40% del carbono planctónico ingerido por D. magna y este carbono se asimila con una eficiencia similar al proporcionado por el fitoplancton. Estos resultados indican un acoplamiento entre el bucle microbiano y la red trófica clásica a principios de primavera en el lago y apoyan la hipótesis de que las bacterias pueden suponer una fuente alternativa de alimentación en periodos en los que la biomasa fitoplanctónica es más reducida. Las tasas de filtración de B. longirostris son bajas, probablemente como resultado de que la concentración de partículas alimenticias en el lago superan el nivel de limitación incipiente. B. longirostris muestra una preferencia clara por células de mayor tamaño y en concreto por algas de 1-15 µm frente a bacterias < 1 µm, corroborando los hábitos de alimentación selectivos de esta especie. Las algas de 3-15 µm proporcionan la mayor parte del carbono ingerido por B. longirostris y de manera similar, el fitoplancton proporciona el 75% del carbono planctónico ingerido por el total de la comunidad zooplanctónica, lo que sugiere que en los periodos de dominancia de B. longirostris la transferencia de energía hacia niveles tróficos superiores ocurre en gran parte a través de la red trófica tradicional. La fracción de zooplancton correspondiente a un tamaño de 50-100 µm, integrada principalmente por Keratella cochlearis, es capaz de alimentarse de bacterias pero muestra una preferencia evidente por algas de 3-15 µm. Las tasas específicas de carbono por unidad de biomasa para el total de la comunidad de zooplancton fueron mayores para el fitoplancton que para las bacterias (2 µg C de algas frente a 0,5 µg C de bacterias ingeridas por µg C zooplancton). Tanto a principios como a mediados de primavera, el metazooplancton consume únicamente una pequeña porción de la biomasa fitoplanctónica presente en la Albufera de Valencia, ilustrando la limitada capacidad del zooplancton para controlar el crecimiento fitoplanctónico y apoyando la hipótesis de un control top-down (de los niveles tróficos superiores a los inferiores) reducido en los lagos altamente eutróficos de zonas templadas cálidas. En vistas a mejorar la comprensión sobre el funcionamiento ecológico de los lagos hipertróficos, los modelos biogeoquímicos hacen posible sintetizar, integrar y analizar información referente a numerosos procesos e interacciones que tienen lugar en el ecosistema. En consecuencia, estos modelos pueden ser empleados como una herramienta exploratoria, pero también predictiva, ilustrando la respuesta potencial del ecosistema a factores externos y proporcionando una base para la toma de decisiones de gestión ambiental. La presente tesis tiene como objetivo desarrollar un modelo ecológico que reproduzca las interacciones que definen la dinámica del plancton y pueda ser utilizado en un futuro como instrumento de gestión para la mejora del estado trófico de la Albufera de Valencia. En primer lugar, se elaboró el modelo conceptual del lago. Dada la escasa profundidad del mismo y la ausencia de estratificación vertical, se consideró un único compartimento espacial. El modelo representa i) dos ciclos de nutrientes: nitrógeno y fósforo; ii) dos grupos de fitoplancton: cianobacterias y no-cianobacterias; y iii) bacterias heterótrofas. Las funciones externas de forzamiento ("forcing functions" en su acepción inglesa) consideradas por el modelo son las siguientes: zooplancton, temperatura del agua, radiación solar, oxígeno disuelto, coeficiente de extinción, duración del día, precipitación, evaporación, viento, deposición atmosférica, entradas y salidas de agua al lago y su carga asociada de nutrientes. Estas cargas se calcularon multiplicando las concentraciones de nutrientes en los cauces de entrada por el flujo de los mismos, de manera que los ciclos de nitrógeno y fósforo en el lago están estrechamente relacionados con los aportes hídricos del mismo. Los datos incluidos en el modelo se recogieron con una periodicidad entre semanal y mensual durante el periodo 2010-2011. Estos datos corresponden a 4 estaciones de muestreo situadas dentro del lago y 20 estaciones situadas en acequias o cauces naturales cuyo flujo aporta el 85% del flujo total de entrada al lago. El modelo fue calibrado mediante el ajuste manual de los parámetros dentro de los rangos recogidos en la literatura para coincidir con los patrones observados en el lago durante 2010. A continuación, el modelo fue validado con los datos correspondientes a 2011 con el fin de valorar su capacidad predictiva en respuesta a condiciones externas diferentes de las del año de calibración. Posteriormente, se evaluó la capacidad del modelo para reproducir los patrones estacionales de una serie de parámetros relevantes para la calidad de agua de lago, teniendo en cuenta la incertidumbre asociada a las funciones externas de forzamiento (carga hídrica y de nutrientes, depredación por parte del zooplancton, etc.). Además, se realizó un análisis de sensibilidad con el fin de identificar los parámetros más relevantes para la predicción de los valores de clorofila-a en el lago. Por último, el modelo calibrado fue utilizado para explorar los efectos de medidas potenciales de restauración del lago en los valores medios anuales de clorofila-a, así como los valores medios de clorofila-a durante al periodo de incremento de flujo a través del lago (febrero-marzo). Estas medidas potenciales comprendieron la modificación simultánea de las cargas externas de nitrógeno y fósforo, así como de las tasas de renovación de agua del lago. En concreto, se testaron un total de 72 escenarios, que implicaban una variación del 50-130% para las cargas de nitrógeno y fósforo y del 75-135% para las tasas de renovación del agua del lago. En general, el modelo desarrollado es capaz de simular de manera realista los patrones estacionales de clorofila-a total, nitrato, amonio, así como de nitrógeno y fósforo total, teniendo en cuenta la incertidumbre asociada a los factores externos. En lo referente a los componentes biológicos, el modelo es capaz de reproducir de manera razonable los valores de biomasa total de fitoplancton y no-cianobacterias observados en 2010, aunque no captura de forma rigurosa el evento de aguas claras acaecido a finales de invierno. En el caso de las cianobacterias, el modelo reproduce fielmente la dinámica estacional, incluyendo los valores máximos y mínimos observados. Durante el periodo de validación, 2011, no tuvo lugar un evento de aguas claras como el ocurrido en 2010. En términos generales, el modelo simula adecuadamente los patrones estacionales de clorofila-a observados durante 2011, pero no captura los máximos de biomasa total de fitoplancton de primavera y otoño. Estos resultados reflejan una subestimación de los valores simulados de cianobacterias, grupo que en términos de biomasa, domina durante la mayor parte del ciclo anual. Por el contrario, las predicciones del modelo sobrestiman en cierta medida los valores observados de biomasa de no-cianobacterias prácticamente a lo largo de todo el ciclo anual. Tanto durante el periodo de calibración como durante el de validación, los valores de biomasa bacteriana simulados presentan un comportamiento relativamente estático con respecto a los observados. Sin embargo, el valor medio de biomasa bacteriana es simulado adecuadamente por el modelo. El análisis de sensibilidad indica que los parámetros de mayor influencia tanto para el fitoplancton total como para las cianobacterias son esencialmente los relacionados con las estrategias de crecimiento y sedimentación de ambos grupos de fitoplancton. Otros factores relevantes son aquellos relacionados con la temperatura de referencia, la proporción de nitrógeno y fósforo inerte enterrado en el sedimento o las cuotas máximas de fósforo y nitrógeno en no-cianobacterias y cianobacterias, respectivamente. Como se ha mencionado anteriormente, los ciclos de nutrientes están estrechamente ligados al régimen hídrico del lago. El modelo considera unos aportes hidrológicos de origen fluvial y por precipitación de 231 hm3 año-1, que teniendo en cuenta las pérdidas debidas a la evaporación en la superficie del lago, dan lugar a una tasa de renovación de 8,9 año-1. La cuantificación realizada a través del modelo de los procesos implicados en el ciclo del fósforo, indica que las cargas externas procedentes de las aguas influyentes suponen la mayor aportación de fosfato a la columna de agua (> 90%). Dado que el fósforo generado mediante mecanismos de reciclado (mineralización y metabolismo basal del plancton), es insuficiente para satisfacer las demandas del fitoplancton (que corresponden en un 70% al grupo de las cianobacterias), el crecimiento algal depende necesariamente de los aportes externos de fósforo. Por último, el modelo sugiere que los sedimentos constituyen un sumidero de fósforo a escala anual. Como en el caso del ciclo del fósforo, las cargas externas procedentes de las aguas influyentes suponen la mayor entrada de nitrógeno en la columna de agua, principalmente en forma de nitrato. Así mismo, los mecanismos de reciclado son incapaces de cubrir los requerimientos fitoplanctónicos de nitrógeno (que corresponde en un 80% al grupo de las no-cianobacterias), de manera que las cargas externas son las responsables de cubrir esta demanda. El modelo ilustra el papel de las bacterias como mineralizadoras en el sistema, ya que originan aproximadamente la mitad del nitrógeno requerido para el crecimiento fitoplanctónico. Al contrario que en el caso del fósforo, el modelo sugiere la existencia de un flujo neto de este nutriente desde los sedimentos a la columna de agua a escala anual. El análisis de escenarios ilustra una respuesta lineal por parte de la clorofila- a (total, cianobacterias y no-cianobacterias) al amplio rango de cargas de nutrientes y tasas de renovación exploradas en base a los valores medios anuales. Esta respuesta es más pronunciada para los nutrientes, lo que sugiere que las cargas de nitrógeno y fósforo son el factor que ejerce un mayor control sobre las concentraciones de clorofila-a en el lago y por tanto su reducción debería constituir la primera prioridad para la restauración del ecosistema. Así mismo, nuestros resultados ponen de manifiesto que la reducción de las cargas externas de nutrientes debería estar dirigida tanto al fósforo como al nitrógeno. La reducción más drástica de la clorofila-a total a escala anual (91 µg clorofila-a L-1) se obtuvo mediante una reducción del 50% de las cargas de NT y TP combinada con una reducción del 25% de la tasa de renovación del agua del lago, que resultó en un valor de 91 µg clorofila-a L-1, aproximadamente la mitad del valor obtenido para las predicciones bajo las condiciones actuales (:: 187 µg clorofila-a L-1). Estos resultados indican una histéresis moderada en respuesta a los cambios en las entradas de N y P, lo que sugiere que la carga interna podría dificultar la respuesta del sistema a los escenarios explorados. Así mismo, el análisis de escenarios muestra una relación positiva entre la biomasa del fitoplancton y las tasas de renovación del lago en base a la media anual. Esto es debido a que el incremento de las tasas de renovación conlleva un incremento proporcional en la carga de nutrientes y en consecuencia, tasas de renovación más altas conllevan un incremento indirecto de la biomas algal (a través de un mayor suministro de nutrientes) que no es compensado por el transporte de biomasa algal fuera del lago (derivado de la mayor tasa de renovación). Sin embargo, este análisis muestra un efecto de dilución de la biomasa de cianobacterias asociado a altas tasas de renovación para el periodo febrero-marzo, debido a que las pérdidas de biomasa derivadas de la exportación al mar no pueden ser compensadas por las lentas tasas de crecimiento asignadas a este grupo. Estos resultados pueden tener importantes implicaciones para la gestión del lago y apoyan propuestas realizadas anteriormente. Estas propuestas consisten en manipular el flujo hídrico de entrada al sistema, y más específicamente, proporcionar al lago agua en forma de intensos pulsos con el fin de reproducir condiciones hidráulicas similares a aquellas que desencadenan los eventos de aguas claras, lo que permitiría alcanzar condiciones de luz que permitieran el establecimiento de macrófitos. Nuestro trabajo pone de manifiesto distintos aspectos del modelo que podrían ser mejorados y que sugieren futuras líneas de investigación. En primer lugar, próximas versiones del modelo debería considerar la posible introducción de macrófitos en el lago y su dinámica, ya que si bien en la actualidad la escasez de luz no permite su desarrollo, la reducción de cargas externas de nutrientes podría facilitar su aparición. De la misma manera, dada la intensa interacción entre los sedimentos y la columna de agua característica de los lagos someros eutróficos, y los resultados obtenidos, que sugieren cierto nivel de histéresis en respuesta a la reducción de las cargas externas de nutrientes, una caracterización más detallada sobre la distribución de nutrientes en el sedimento parece esencial para perfeccionar la representación del ecosistema. La introducción del zooplancton como variable de estado es otro de los pasos críticos a tener en cuenta para mejorar la representación de los mecanismos de control del fitoplancton por depredación y en definitiva la mejora del modelo. Por último, la marcada reducción de la biomasa de cianobacterias durante el periodo de febrero-marzo simulada por el modelo en respuesta al aumento de la tasa de renovación del agua del lago, pone de manifiesto la relevancia del régimen hídrico para la dinámica del fitoplancton en la Albufera de Valencia e invita a realizar un estudio más detallado a escala estacional de la influencia del régimen hídrico en los niveles de clorofila-a del lago y sus implicaciones como una medida potencialmente efectiva de restauración del mismo.
