Sitio de estudio y muestra

Este estudio fue realizado en la Cresta de Chame (8°38’1,43736” N; W79°52’52,52016” W) (Fig. 1). La zona de estudio está caracterizada como bosque tropical seco y bosque muy húmedo montano bajo, con precipitaciones anuales que oscilan entre los 1200-2000 mm y temperatura media anual de 27,4 °C (^{ANAM 2010}). La zona de manglar en Chame posee una superficie aproximada de 2249 ha y está compuesta por varias especies, formando rodales puros o asociaciones mixtas entre especies, siendo las especies más dominantes Rhizophora mangle y Rhizophora racemosa. Las especies más comunes asociadas a las zonas de manglar en esta región son: Acrosticum aureum, Anacardium excelsum, Coccoloba uvifera, Guazuma ulmifolia y Frimbrystills spadiceae (^{ANAM 2005}).

La muestra fue adquirida de los puntos de venta artesanales en la Cresta de Chame, provenientes de manglares aledaños a la zona (Fig. 1). Estos cangrejos son capturados mediante “braceo” (^{Vega et al. 2018}), técnica que consiste en ampliar la entrada de madrigueras e introducir el brazo hasta palpar al cangrejo, para posteriormente extraerlo con la mano. Los muestreos se realizaron entre marzo y julio de 2022 a razón de dos muestreos por mes.

Mediciones morfométricas

Se sexaron los cangrejos en el punto de venta, para ello se observó la forma o morfología del abdomen (^{Cedeño 2012}; ^{Fischer et al. 1995}) y luego se registraron datos de talla y peso de los ejemplares. Los datos de ancho (AC) y largo (LC) del cefalotórax, en milímetros, fueron obtenidos con un calibrador Vernier y el peso total del cangrejo en gramos con una balanza (precisión = 0,01 g). Se consideraron solamente el ancho-largo del cefalotórax y el peso ya que son las medidas más reportadas en la literatura y de utilidad para propósitos comparativos.

Análisis de datos

El AC de los cangrejos fue relacionado con el peso (g) aplicando un modelo potencial (^{Ricker 1975}): Y= aX^b; donde: Y= peso (g), X= ancho del caparazón (mm), a y b = parámetros de la regresión; intercepto y pendiente, respectivamente. Se utilizó la función lm del software estadístico R v4.3.0, para la confección de los modelos potenciales para cada una de las especies estudiadas, así como para el sexo. Posteriormente se corroboraron los supuestos de normalidad del modelo mediante una prueba de Shapiro-Wilk y homocedasticidad mediante la prueba Non-constant Variance Score Test. También se comparó el ancho cefalotoráxico y peso de los cangrejos entre especies, sexo y muestreos (registros indirectos de las mediciones), utilizando estadística no paramétrica considerando que la variable ancho de caparazón no tuvo distribución normal. En el caso de las comparaciones entre especie y sexo se usó la prueba U de Mann Whitney, mientras que para las comparaciones entre colectas se utilizó la prueba de la mediana en el paquete agricolae. Esta última prueba se complementó con una prueba post-hoc para conocer cuáles de las colectas fueron significativamente distintas en cuanto a los valores de ancho cefalotoráxico de los cangrejos.

Finalmente se compararon las proporciones de los cangrejos mediante una prueba de ajuste de bondad con distribución de Chi² y se confeccionaron gráficos utilizando la función ggplot2 de R. Para cada una de las pruebas estadísticas se utilizó un nivel de significancia de 0,05.

FIGURA 1 Mapa de zona de estudio. Nota: Las coordenadas de los puntos de extracción se encuentran en la Tabla 1 del Material Suplementario. / Study area map. Note: The coordinates of the extraction points are found in Table 1 of the Supplementary Material. 

Relación peso y ancho del caparazón

En ambas especies la relación ancho y peso del caparazón se ajustaron a un modelo potencial Y= aX^b (p < 0,001), en el caso de U. occidentalis con un R² de 0,82 para los machos y 0,80 para las hembras y C. crassum con un R² de 0,81 para los machos y 0,70 para las hembras (Fig. 2). Este tipo de relación talla-peso se ha descrito para otras especies de cangrejos, tales como Callinectes arcuatus y C. bellicosus (^{Hernández & Arreola-Lizárraga 2006}), Grapsus grapsus (^{Gutiérrez-Rubio et al. 2018}) en México y C. crassum en el Golfo de Montijo, Panamá (^{Lombardo-González 2023}a). Cabe mencionar que las diferencias alométricas entre sexos podría tener una influencia en el poder de determinación (R²) obtenido en los modelos potenciales y es que en cangrejos Brachyura, las hembras tienden a tener un cefalotórax más largo que ancho, debido a que la masa de huevos está acoplada a los pleópodos del abdomen, lo que proporciona protección y facilita la eclosión (^{Lombardo & Cedeño 2023}).

Comparaciones del ancho cefalotoráxico y peso

Los machos resultaron más anchos que las hembras, tanto en U. occidentalis (W= 1389,5; p < 0,001) como en C. crassum (W= 108; p < 0,001). Entre especies, no se encontraron diferencias significativas en el ancho del caparazón, ni en hembras (W= 191; p = 0,10) ni en los machos (W= 3253; p = 0,62) (Fig. 3). El peso promedio de U. occidentalis (102,13 g ± 31,38) fue menor que el de C. crassum (124,71 g ± 44,78) (U=4131; p < 0,001).

Los manojos de cangrejos en la Cresta de Chame se componen de entre 12 y 16 individuos, con un valor que oscila entre los US$ 12,00 y US$ 16,00. Las proporciones en cuanto al total de machos y hembras colectados para la venta artesanal en esta zona es de 6:1 en U. occidentalis y 2:1 en C. crassum (Tabla Suplementaria 1) a favor de los machos (Chi²=137,78; DF= 1; p < 0,001), lo que contrasta con la proporción macho-hembra generalmente encontrada en cangrejos braquiuros (^{Ewers-Saucedo 2019}). Aunque podría existir una precondición de selectividad por parte de los extractores hacia cangrejos grandes, que usualmente son machos; las tasas de sexos parcializadas a machos han sido reportadas de varios trabajos en el Golfo de Montijo, por lo que los resultados obtenidos podrían reflejar la condición natural de las poblaciones (^{Vega et al. 2018}; ^{Lombardo-González 2022a}, ^2022b; ^{Lombardo-González 2023a}, ^2023b; ^{Lombardo & Cedeño 2023}; ^{Lombardo-González 2023}).

FIGURA 2 Relación potencial del AC (mm) y el peso (g) en Ucides occidentalis (A. Macho, B. Hembra); Relación potencial del ancho cefalotoráxico (mm) y el peso (g) en Cardisoma crassum (C. Macho, D. Hembra). / Potential relationship between AC (mm) and weight (g) in Ucides occidentalis (A. Male, B. Female); Potential relationship between cephalothorax width (mm) and weight (g) in Cardisoma crassum (C. Male, D. Female). 

Existen países donde se cuenta con regulación para la extracción de cangrejos. Es así, como en Ecuador existen acuerdos ministeriales que definen dos vedas anuales, para U. occidentalis y C. crassum las cuales se ajustan periódicamente, una por apareamiento y otra por muda, además de establecer una talla mínima legal de captura para U. occidentalis de 7,5 cm en ancho del caparazón (^{Villón-González 2021}; ^{Uscocovich-Garcés 2015}). En Brasil, por decretos ministeriales, se prohíbe captura, transporte, procesamiento, industrialización, comercialización de Ucides cordatus en periodos asociados a las “andadas” reproductivas de machos y hembras, para proteger los momentos en que la especie es más vulnerable (Ministério da Agricultura e Pecuária 2020) y en los meses donde no existe veda, se permite sólo la captura de machos (^{Brasil 2003}). En contraste, en Panamá, al no existir una reglamentación o veda, se colectan y comercializan ambas especies de cangrejos sin discriminar entre sexo o tallas. En los últimos años se han fortalecido los estudios, sobre todo para el Golfo de Montijo abarcando aspectos de tallas, proporción sexual, preferencia de hábitat, depredación (^{Vega et al. 2018}; ^{Lombardo-González 2022a}, ^2022b; ^{Lombardo-González 2023a}, ^2023b; ^{Lombardo & Cedeño 2023}; ^{Lombardo-González 2023}) y en la actualidad se está desarrollando un estudio para determinar la distribución y abundancia del recurso en dicho Golfo (Ángel Vega, com. pers.).

El análisis post-hoc entre las colectas de U. occidentalis, sugiere diferencias entre distintas colectas, en la Fig. 4 mostramos dichas diferencias y comparamos estos valores con los promedios obtenidos por ^{Vega et al. (2018}) en ambas especies, mostrando que los valores promedios obtenidos por este autor son superiores a los obtenidos en este estudio. No se encontraron diferencias significativas entre la estación seca y lluviosa en cuanto a los anchos cefalotoráxico de las hembras (Chi²= 6,96; DF= 3; p = 0,07) y machos (Chi²= 2,22; DF= 4; p = 0,69) de C. crassum, no obstante, U. occidentalis presentó diferencias en el ancho entre las colectas, tanto para machos (Chi²= 65,47; DF= 9; p < 0,01), como para hembras (Chi²= 6,58; DF= 7; p < 0,05). Finalmente destacamos dos registros de hembras ovadas, una de U. occidentalis con peso total de 80,20 g y AC de 53,89 mm, mientras que la hembra ovada de C. crassum pesó 192 g y poseía un AC= 68,78 mm. Ambas hembras fueron colectadas entre junio y julio (temporada lluviosa). Existen otros registros de hembras ovadas en Panamá (Golfo de Montijo), siendo estos: dos hembras ovadas de U. Occidentalis colectadas en temporada lluviosa (junio y julio) (Vega et al. 2018), tres hembras de C. crassum (AC= 58,63-63,36 mm) en temporada seca (febrero y marzo) (^{Lombardo & Rojas 2022}) y cuatro hembras de C. crassum (AC=47,11-66,69 mm) en temporada lluviosa (junio) (Lombardo & Cedeño 2023). Lombardo & Rojas (2022) exploran la estacionalidad de los eventos reproductivos en base a otros registros anecdóticos de Panamá, México y Perú, y sugieren que puede haber, en el caso de C. crassum, más de un evento reproductivo en Panamá.

FIGURA 3 Comparación del AC (mm) entre hembras y machos de U. occidentalis y C. crassum. / Comparison of AC (mm) between females and males of Ucides occidentalis and Cardisoma crassum. 

Ancestralmente, esta pesquería ha sido la base económica de familias que dependen de su extracción y comercialización, por lo que el recurso posee una fuerte importancia social (^{Cedeño 2012}). Como hemos mencionado las tallas registradas para ambas especies en la Cresta de Chame son inferiores a las registradas, por diversos autores, en el Golfo de Montijo, esta tendencia se ve mucho más marcada en U. occidentalis, el cual es el cangrejo con mayor número de ventas, lo que se demuestra por la frecuencia y número de individuos contabilizados en cada una de nuestras inspecciones, la sobreexplotación de este recurso pesquero podría tener consecuencias ecológicas si no se toman las debidas medidas para garantizar la sostenibilidad del recurso, por lo que estudios como este aporta información sobre el impacto que tienen las prácticas extractivas no reguladas sobre las tallas de cangrejos en la Cresta de Chame; pese a ser un estudio indirecto al muestrearse los cangrejos desde puntos de venta y no desde los manglares directamente.

FIGURA 4 Comparación del AC (mm) entre hembras y machos de U. occidentalis y C. crassum por fecha de muestreo. Las líneas punteada en rojo y azul representan los valores promedios de ancho cefalotoráxico registrados por ^{Vega et al. (2018}) para hembras y machos respectivamente en el Golfo de Montijo. Nota: Otras medidas de referencia disponibles del AC en C. crassum corresponden a sitios al Este del Golfo de Montijo, provincia de Veraguas en Panamá: ACm= 63,62 ± 6,37 mm; ACh= 61,90 ± 5,47 mm (Lombardo & Rojas 2022), ACm= 55,34 ± 9,38 mm; ACh= 57,84 ± 6,61 mm (Lombardo & Cedeño 2023) y ACm= 69,16 ± 8,11 mm; ACh= 64,15 ± 5,91 mm (^{Lombardo-González 2023}). / Comparison of the AC (mm) between females and males of U. occidentalis and C. crassum by sampling date. The red and blue dashed lines represent the average values of cephalothoraxic width recorded by Vega et al. (2018) for females and males, respectively, in the Gulf of Montijo. Note: Other reference measurements of AC in C. crassum correspond to sites to the east of the Gulf of Montijo, Veraguas Province, Panama: ACm= 63.62 ± 6.37 mm; ACh= 61.90 ± 5.47 mm (Lombardo & Rojas 2022), ACm= 55.34 ± 9.38 mm; ACh= 57.84 ± 6.61 mm (Lombardo & Cedeño 2023), and ACm= 69.16 ± 8.11 mm; ACh= 64.15 ± 5.91 mm (Lombardo-González 2023).