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Gayana. Botánica
versión impresa ISSN 0016-5301versión On-line ISSN 0717-6643
Gayana Bot. v.64 n.2 Concepción dic. 2007
http://dx.doi.org/10.4067/S0717-66432007000200002
Gayana Bot. 64(2): 175-183, 2007 ARTICULOS REGULARES RECUENTOS CROMOSOMICOS EN PLANTAS QUE CRECEN EN CHILE. III CHROMOSOMES REPORT FROM PLANTS ARE GROWING IN CHILE. III Carlos M. Baeza¹, Otto Schrader2, Anass Terrab3, Tod Stuessy3, Marcelo Rosas4, Eduardo Ruiz¹, María Negritto¹ & Estrella Urtubey5 ¹Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Departamento de Botánica, Casilla 160-C, Universidad de Concepción, Concepción, Chile. cbaeza@udec.cl ²Federal Centre for Breeding Research on Cultivated Plants, Institute of Horticultural Crops, Neuer Weg 22/23, 06484 Quedlinburg, Germany 3Institute of Botany, University of Vienna, Rennweg 14, A-1030 Wien, Austria. 4Instituto de Investigaciones Agropecuarias. Camino a Peralillo s/n, Vicuña. Chile. 5División Plantas Vasculares, Museo de la Plata, Paseo del Bosque, La Plata, CA. P. 1900, Argentina. RESUMEN Se entregan datos citológicos del número cromosómico diploide de 24 especies de la flora vascular de Chile, utilizándose material de raíces provenientes de plántulas. Nuevos registros para la flora de Chile son: Alstroemeria presliana Herb. subsp. presliana (2n = 16), Chaetanthera moenchioides Less. (2n = 26), Hypochaeris scorzonerae (DC.) F.Muell. (2n = 8), Phycella bicolor (Ruiz et Pav.) Herb. (2n = 16) y Rhodophiala tiltilensis (Traub et Moldenke) Traub (2n = 16). Palabras claves: Números cromosómicos, flora vascular de Chile. ABSTRACT Chromosome numbers of 24 Chilean taxa of vascular plants were studied using root-tip mitotic metaphases. New records for the chilean Flora are: Alstroemeria presliana Herb. subsp. presliana (2n = 16), Chaetanthera moenchioides Less. (2n = 26), Hypochaeris scorzonerae (DC.) F.Muell. (2n = 8), Phycella bicolor (Ruiz et Pav.) Herb. (2n = 16) and Rhodophiala tiltilensis (Traub et Moldenke) Traub (2n = 16). Keywords: Chromosome numbers, Chilean vascular flora. INTRODUCCION A nivel mundial se conoce el número de cromosomas de alrededor de un 25% de las Angiospermas (Bennett 1998). La información sobre recuentos cromosómicos en plantas vasculares de Chile es aún más deficitaria (Stuessy & Taylor 1995). Esta carencia de información dificulta estudios de importancia sobre la sistemática y biodiversidad de grupos determinados (Baeza et al. 2001, 2004). Alrededor de un 45% de la flora de Chile es endémica (Marticorena 1990), y de ella no hay un conocimiento citológico básico, muchas veces indispensable para lograr una clasificación que refleje relaciones evolutivas. Esta falta de conocimiento impide una adecuada evaluación de la biodiversidad de regiones particulares y por lo tanto dificulta dilucidar el origen de la flora y comprender la estructura y dinámica actual de la vegetación (Arroyo et al. 1993). Este trabajo entrega nueva información sobre recuentos cromosómicos de la flora vascular de Chile. En este reporte se informa sobre el número de cromosomas de 24 especies de plantas vasculares que crecen en Chile. MATERIALES Y METODOS Puntas de raíces de 1-2 cm de longitud, obtenidas a partir de plántulas germinadas en placas Petri, fueron tratadas con una solución de 8-hidroxiquinoleina (2mM) por 24 horas a 4 ºC o en Colchicina 0,1% durante 4 horas, 2 a temperatura ambiente y a la oscuridad y 2 horas a 5 ºC. Posteriormente, se fijaron en etanol / ácido acético (3:1) por 24 horas y se almacenaron en alcohol 70% a -20 ºC. Previo a la maceración, las raíces fueron lavadas 3 veces en agua destilada por 30 minutos, para luego ser digeridas en una mezcla de enzimas de 4% celulasa ``Onozuka R-10'' (Serva) y 1% pectiolasa Y-23 (Seishin Pharmaceutical) en 75 mM de KCl, a pH 4,0 por 40 minutos a 37 ºC. Después de un breve lavado en agua destilada, las raíces fueron mantenidas durante un minuto en ácido acético al 45% y luego se hizo el aplastado correspondiente. Los cubreobjetos fueron removidos después de mantener las muestras a -84 ºC. Los preparados se dejaron secar durante 1-2 días a temperatura ambiente y se almacenaron a -20 ºC. Los cromosomas fueron teñidos con DAPI (1,0 ng/l de 4',6-diamidino-2-fenilindol). Esta metodología fue utilizada para las siguientes especies: Alstroemeria aurea Graham, A. hookeri Lodd. subsp. hookeri, A. ligtu L., A. pelegrina L., A. presliana Herb. subsp. presliana, Chaetanthera chilensis (Willd.) DC., Ch. ciliata Ruiz et Pav., Ch. microphylla (Cass.) Hook. et Arn., Ch. moenchioides Less., Grindelia anethifolia (Phil.) A.Bartoli et Tortosa, G. prunelloides (Less.) A.Bartoli et Tortosa, Haplopappus glutinosus Cass., H. grindelioides (Less.) DC. y H. stolpii Phil. Para las especies Hypochaeris scorzonerae (DC.) F.Muell., H. radicata L., H. incana (Hook. et Arn.) Macloskie, H. acaulis (J.Remy) Britton, Haplopappus macrocephalus (Poepp. ex Less.) DC., Leontodon autumnalis L., Phycella bicolor (Ruiz et Pav.) Herb., Ph. scarlatina Ravenna y Rhodophiala tiltilensis (Traub et Moldenke) Traub, posterior a la fijación, se realizó una hidrólisis ácida con HCl 0,5 N durante 25 minutos a 40 ºC, luego se lavó con agua destilada en 2 oportunidades y por último se tiñó el ápice de la raíz con orceina acética al 1% y se realizó el aplastado. Las placas metafásicas se fotografiaron en un microscopio Zeiss Axioskop y fueron contados por observación directa en las fotomicrografías. El material de referencia (Anexo 1) está depositado en el Herbario del Departamento de Botánica de la Universidad de Concepción (CONC). RESULTADOS Alstroemeriaceae Amaryllidaceae Asteraceae Figura 1. Placas metafásicas. A: Alstroemeria aurea (2n = 16). B: Alstroemeria hookeri subsp. hookeri (2n = 16). C: Alstroemeria ligtu (2n = 16). D: Alstroemeria pelegrina (2n = 16). E: Alstroemeria presliana subsp. presliana (2n = 16). F: Chaetanthera chilensis. G: Chaetanthera ciliata (2n = 22). H: Chaetanthera microphylla (2n = 24). I: Chaetanthera moenchioides (2n = 26). J: Grindelia anethifolia (2n = 12). K: Grindelia prunelloides (2n = 12). L: Haplopappus glutinosus (2n = 10). Figure 1. Metaphase plates. A: Alstroemeria aurea (2n = 16). B: Alstroemeria hookeri subsp. hookeri (2n = 16). C: Alstroemeria ligtu (2n = 16). D: Alstroemeria pelegrina (2n = 16). E: Alstroemeria presliana subsp. presliana (2n = 16). F: Chaetanthera chilensis. G: Chaetanthera ciliata (2n = 22). H: Chaetanthera microphylla (2n = 24). I: Chaetanthera moenchioides (2n = 26). J: Grindelia anethifolia (2n = 12). K: Grindelia prunelloides (2n = 12). L: Haplopappus glutinosus (2n = 10). Continuación Figura 1. Placas metafásicas. M: Haplopappus grindelioides (2n = 10). N: Haplopappus macrocephalus (2n = 10). Ñ: Haplopappus stolpii (2n = 10). O: Hypochaeris acaulis (2n = 8). P: Hypochaeris incana (2n = 8). Q: Hypochaeris radicata (2n = 8). R: Hypochaeris scorzonerae (2n = 8). S: Leontodon autumnalis (2n = 12). T: Phycella bicolor (2n = 16). U: Phycella scarlatina (2n = 16). V: Placea amoena (2n = 16) y W: Rhodophiala tiltilensis (2n = 16). La barra corresponde a 10 µm (A-I, N, O-W) y 5 µm (J-M, Ñ). Continuation Figure 1. Metaphase plates. M: Haplopappus grindelioides (2n = 10). N: Haplopappus macrocephalus (2n = 10). Ñ: Haplopappus stolpii (2n = 10). O: Hypochaeris acaulis (2n = 8). P: Hypochaeris incana (2n = 8). Q: Hypochaeris radicata (2n = 8). R: Hypochaeris scorzonerae (2n = 8). S: Leontodon autumnalis (2n = 12). T: Phycella bicolor (2n = 16). U: Phycella scarlatina (2n = 16). V: Placea amoena (2n = 16) y W: Rhodophiala tiltilensis (2n = 16). Scale bar 10 µm (A-I, N, O-W) and 5 µm (J-M, Ñ).
DISCUSION De las 24 especies analizadas, 5 corresponden a nuevos recuentos para la flora chilena: Alstroemeria presliana subsp. presliana (2n = 16), Ch. moenchioides (2n = 26), Hypochaeris scorzonerae (2n = 8), Phycella bicolor (2n = 16) y Rhodophiala tiltilensis (2n = 16). Alstroemeriaceae: Baeza et al. (2001) indican para Alstroemeria presliana subsp. australis Ehr.Bayer un 2n = 16 cromosomas, la misma dotación cromosómica encontrada en A. presliana subsp. presliana. De las restantes especies estudiadas existen recuentos previos que son idénticos a los encontrados en este trabajo: Alstroemeria aurea Graham (Buitendijk & Ramanna 1996, De Jeu et al. 1997, Buitendijk et al. 1998), A. hookeri (Tsuchiya & Hang 1989), A. ligtu (Buitendijk et al. 1998; Baeza et al. 2001, Zhou et al. 2003), A. pelegrina (Stephens et al. 1993, Buitendijk et al. 1998). Amaryllidaceae: Phycella Lindley (Amaryllidaceae) es un género endémico de Chile, constituido por 4 especies (Ravenna 2003). Palma-Rojas (2000) indica para Phycella ignea (Lindl.) Lindl. y Phycella scarlatina 2n = 16 y 32 cromosomas, respectivamente. Meerow & Snijman (1998) señalan 2n = 16 para las especies de Phycella. La especie Phycella bicolor aquí estudiada presenta un 2n = 16, lo que se corresponde con los reportes anteriores para el género. La especie P. scarlatina presentó un 2n = 16, a diferencia del tetraploide reportado por Palma-Rojas (2000). Naranjo & Poggio (2000) realizan un análisis del cariotipo en cinco especies de Rhodophiala de Chile y Argentina, indicando 2n = 16, 18, 36, 54 y 72, dependiendo de las especies. La especie estudiada, Rhodophiala tiltilensis presenta un 2n = 16, la misma dotación cromosómica presentada por R. bifida (Herb.) Traub, R. andicola (Poepp.) Traub y R. rhodolirion (Baker) Traub. Palma-Rojas (2000) reporta el número cromosómico de las especies chilenas Rhodophiala phycelloides (Herb.) Hunz., R. bagnoldii (Herb.) Traub y R. advena (Ker-Gawl.) Traub, todas con un 2n = 18, indicando además la presencia de cromosomas supernumerarios. En R. tiltilensis no se observó este tipo de cromosomas. Uno de los géneros de Amaryllidaceae chilenos más problemáticos taxonómicamente es Rhodophiala, debido a la gran variación de sus caracteres morfológicos. Es probable que el número cromosómico conjuntamente con caracteres morfológicos constituya una herramienta que podría ayudar consistentemente en la clarificación de muchas especies de posición incierta en este género. Además del número cromosómico, el estudio detallado del cariotipo entrega información muy valiosa que permitirá a futuro no sólo resolver la taxonomía del género sino también de la familia, la que está compuesta por otros géneros tales como Habrantus, Phycella, Placea, Traubia, entre otros, de difícil delimitación entre ellos. El número cromosómico de Placea amoena ya había sido reportado anteriormente (Baeza & Schrader 2004). Asteraceae: Grau (1987) reportó el número de cromosomas en algunas especies chilenas de Chaetanthera: Ch. glabrata (DC.) Meigen (2n = 28), Ch. linearis Poepp. ex Less. (2n = 22) y Ch. linearis var. albiflora Phil. (2n = 24). Powell et al. (1974) indican un n = 14 para Ch. tenella Less. Baeza & Schrader (2005b) reportan para Chaetanthera microphylla 2n = 24 cromosomas y Baeza & Schrader (2005c) indican para Chaetanthera chilensis y Chaetanthera ciliata 2n = 22. El nuevo registro que aquí se indica para Ch. moenchioides, con un 2n = 26 constituye un nuevo número cromosómico para este género. Este variado nivel de ploidía en Chaetanthera podría explicar en parte las dificultades taxonómicas reconocidas en este grupo de plantas en Chile. Existen numerosos recuentos cromosómicos en Hypochaeris, tanto de especies europeas como americanas (Weiss et al. 2003 a y b, Baeza et al. 2004, 2006). H. scorzonerae, especie endémica de Chile, y una de las de mayor tamaño, presenta un 2n = 8, igual que el resto de las especies chilenas y americanas. Leontodon autumnalis es una especie introducida en la XII Región de Chile que cubre grandes extensiones de terreno, sobre todo a orillas de caminos y en sectores anegados (Matthei 1995). Es una maleza común y este reporte cromosómico 2n = 12 constituye el primero para esta especie en Chile y que se corresponde con los realizados en ejemplares de Europa (Morton 1981, Lovkvist & Hultgard 1999). Por último, en Grindelia anethifolia (Bartoli & Tortosa 1998 a y b; Baeza & Schrader 2005a), Grindelia prunelloides (Bartoli & Tortosa 1998a, Baeza & Schrader 2005a), Haplopappus glutinosus, H. grindelioides y H. stolpii (Baeza & Schrader 2005a), H. macrocephalus (Grau 1976), Hypochaeris incana (Weiss et al. 2003 a) e H. radicata (Baeza et al. 2001) hay recuentos cromosómicos previos que se corresponden con los encontrados en este trabajo. Es importante y necesario indicar que independiente del número de oportunidades que los cromosomas de una especie hayan sido contados nunca está demás investigar la dotación cromosómica en otras poblaciones de la misma especie. Muchas veces, recontar cromosomas en una especie permite establecer el nivel de ploidía preciso de ésta o encontrar cambios en él, que a veces ayudan a entender mejor la variabilidad morfológica de un taxón determinado. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen el apoyo prestado por el proyecto DIUC Nº 204.111.036-1.0 y a la Fundación Alexander von Humboldt (Georg Foster Stipendium). También se agradece al proyecto BBVA: "Erosión genética durante la radiación evolutiva y su impacto sobre los sistemas reproductores en plantas de América Latina: el género Hypochaeris (Asteraceae) como modelo'' proyecto Fundación Andes Nº C-14055 y al Departamento de Botánica de la Universidad de Concepción por las facilidades otorgadas. También se agradece el apoyo del proyecto Fondecyt Nº 1070520. BIBLIOGRAFIA Arroyo, M.T.K., J. Armesto, F. Squeo & J. Gutiérrez. 1993. Global Change: The flora and vegetation of Chile. En H. Mooney, E. Fuentes & B. Kronberg (eds). Earth Systems response to Global Change: Contrast between North and South America. Academic Press, New York, pp. 239-264. Baeza, C. & O. Schrader. 2004. Karyotype analysis of Placea amoena Phil. (Amaryllidaceae) by double fluorescence in situ hybridization. Caryologia 57: 200-205. Baeza, C. & O. Schrader. 2005a. Comparative karyotype analysis in Haplopappus Cass. and Grindelia Willd. (Asteraceae) by double FISH with rRNA specific genes. Plant Systematics and Evolution 251: 161-172. Baeza, C. & O. Schrader. 2005b. Análisis del cariotipo y deteccion de los genes 5S y 18S/25S rDNA en Chaetanthera microphylla (Cass.) Hook. et Arn. (Asteraceae). Gayana Botánica 62(1): 49-51. Baeza, C. & O. Schrader. 2005c. Karyotype analysis in Chaetanthera chilensis (Willd.) 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Hypochaeris acaulis (J.Remy) Britton Hypochaeris incana (Hook. et Arn.) Macloskie Hypochaeris radicata L. Hypochaeris scorzonerae (DC.) F.Muell. Leontodon autumnalis L.XII Región. Prov. Magallanes. Lago Blanco. Estancia Penitente. 247 m (52º08'S-71º21'W). 5-II-2006. A. Terrab, C. Baeza & E. Domínguez 39 (CONC). Phycella bicolor (Ruiz et Pav.) Herb. Phycella scarlatina Ravenna Placea amoena Phil. Rhodophiala tiltilensis (Traub et Moldenke) Traub Recibido: 04.07.07 Aceptado: 01.08.07 |