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INTRODUCCIÓN
Entre las plantas leñosas, principalmente árboles y arbustos, se encuentran las típicas invasoras de ambientes terrestres, mientras que las hierbas invaden de preferencia ambientes acuáticos (Cronk & Fuller 1996). Una de estas últimas es Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Heine (Hydrocharitaceae), denominada “Hierba guatona”, planta acuática flotante libre en superficie (hidrófita errantia estolonífera) (Ramírez et al. 1979, Cook & Urmi-König 1983, Lowden 1992, Cook 1998), de origen sudamericano, probablemente introducida a nuestro país a mediados del siglo pasado (Saíz et al. 1980, Matthei 1995, Boettcher 2007, Urrutia et al. 2017a). Se supone que ingresó a la Región de Valparaíso donde se han realizado las colecciones más antiguas y desde allí se ha extendido hacia el Centro y Sur de Chile (Saíz et al.1980, Urrutia et al. 2017a). Matthei (1995) plantea que el ejemplar de herbario más antiguo citado para Chile es de 1954, en tanto Zuloaga et al. (2008) la dan como originaria del Cono Sur de Sudamérica.
Esta especie ocupa biotopos dulciacuícolas, lénticos (Ramírez & Álvarez 2017, Ramírez & San Martín 2006a, 2018), preferentemente con alta eutrofización (Knight et al. 1985). Cuando esta última aumenta, la planta se hace muy competitiva y desplaza la flora acuática nativa (Urrutia et al. 2017b).
De acuerdo a la información botánica actualmente existente, principalmente la obtenida de herbarios en Chile, esta especie sólo presentaría poblaciones en las Regiones de Valparaíso, Metropolitana y del Bío-Bío y su reproducción sería exclusivamente asexual ya que no desarrollan flores y, por lo tanto, sólo presentarían reproducción vegetativa (Matthei 1995).
Teniendo en cuenta la creciente eutrofización de los ambientes acuáticos chilenos (Urrutia et al. 2017a) esta especie invasora debería haber aumentado su área, pero si su reproducción fuera sólo vegetativa, no podría abandonar las cuencas donde crece, ya que una diáspora vegetativa de gran tamaño, como los embalsados de esta planta acuática, presenta dificultad para una dispersión en grandes distancias (San Martín et al. 1998) y sólo lo hace en forma unidireccional dentro de la cuenca ocupada. Como Limnobium laevigatum parece haber aumentado su área de distribución en Chile, se supone que esta especie presentaría reproducción sexual en el país y, por lo tanto, flores, que formarían semillas viables, es decir, diásporas de menor tamaño y con mayor posibilidad de desplazamiento, a saltos entre cuerpos de agua.
El presente trabajo pretende esclarecer la distribución actual de la especie en Chile, determinar las variaciones estacionales de biomasa de las poblaciones existentes en la Región de Los Ríos (Chile) y la posible existencia de reproducción sexual, que concordarían con su carácter invasor. Por último, se tratará de establecer un calendario fenológico para la especie que permita planificar futuras experiencias.
MATERIALES Y MÉTODOS
Material
Se trabajó con la hierba acuática flotante libre Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Heine (Hierba guatona o Maleza de agua) una Monocotiledónea de la familia Hydrocharitaceae, introducida en el país (Rodríguez & Marticorena 2019), una hierba de pequeño tamaño (10 a 12 cm de alto) que flota sobre la superficie del agua sin estar arraigada al sustrato. (Fig. 1A y 1B).
La planta consta de una roseta de hojas pecioladas, cuya lámina es cordiforme, que presenta dimorfismo foliar, después de la germinación sólo hay hojas natantes, que tienen un pecíolo más corto y gran parte de la sección transversal de la lámina foliar está ocupada por un parénquima aerífero y esponjoso. Posteriormente, la planta comienza a formar estolones cilíndricos de unos 8 a 10 cm de largo que llevan una yema en el ápice provista de pelos en la base que, distribuyéndose en distintas direcciones dan lugar en sus extremos a una nueva roseta de hojas natantes que queda unida a la planta madre, de esta manera se va formando una población de muchas plantas unidas por estolones. Estos embalsados pueden ser de distinto tamaño, alcanzando hasta más de 1 m de diámetro. Las hojas de los individuos que brotan en el centro de estos embalsados son erguidas y la lámina, que presenta menos parénquima, está sostenida por un largo pecíolo. Las primeras hojas son natantes y flotan sobre la superficie del agua, las segundas sólo tienen función fotosintética, ya que la lámina puede adoptar distintas posiciones para captar la luz. Bajo cada roseta foliar crece una gran cantidad de raíces muy ramificadas, que forman un denso entramado que funciona como contrapeso para la parte aérea. Una lámina muy bien lograda de la especie entrega Muñoz (1966).
Las flores unisexuales son solitarias o en inflorescencias paucifloras, inconspicuas (poco aparentes), las masculinas presentan un perigonio con 6 tépalos en dos verticilos que rodean 6 estambres, también dispuestos en dos verticilos trímeros. Las flores femeninas tienen un perigonio reducido a solo 3 tépalos, pero el gineceo presenta 6 carpelos, cada uno con un largo estigma bífido (Muñoz 1966). El fruto es una cápsula ovoide, alargado de unos 2 cm de largo, algo carnoso, que lleva en su interior numerosas semillas brillantes de color café claro (Fig. 1C y 1D).
FIGURA 1 Limnobium laevigatum (Hierba guatona): A = Embalsado en pantano de Schoenoplectus californicus (Totora) en el centro Fulica armillata (Tagua). B = Hojas natantes y sistema radical muy denso y ramificado. C = Flor masculina, en el recuadro corte transversal de hoja natante. D = Flor femenina con estigmas bífidos, en el recuadro un fruto abierto mostrando las semillas. / Limnobium laevigatum (Hierba guatona): A = Little insel in Schoenoplectus californicus (Totora) swamp whith Fulica armillata (Tagua) in center. B = Natant leaves and a very dense and branched root system. C = Male flower, in the box section of the swimming leaf. D = Female flower with bifid stigmas, in the box an open fruit showing the seeds.
MÉTODOS
Consultando la literatura pertinente, revisando herbarios y recorriendo los cuerpos acuáticos lénticos y lóticos de Chile central y sur para confirmar su actual presencia, se estableció la distribución de la especie en el país. Posteriores estudios se realizaron solamente en las poblaciones valdivianas del curso inferior del río Cayumapu, incluidas en el Sitio Ramsar “Santuario de la Naturaleza “Carlos Anwandter” (Salazar 1989).
Los análisis físico-químicos del agua del hábitat de la planta se encargaron al Instituto de Química de la Facultad de Ciencias de la Universidad Austral de Chile en Valdivia, que trabaja con métodos estandarizados (AOAC 2000). El recuento de coliformes de las muestras de agua fue encargado en el Instituto de Microbiología de la misma Facultad.
La biomasa se determinó cosechando las plantas atrapadas por un muestreador de latón de 625 cm2, consistente en un perfil metálico de sección cuadrada de 25 x 25 cm2, de 1 m de largo, abierto por ambos extremos, que se insertaba en el centro de los embalsados (Hauenstein 1981). Con esto se logra aislar la muestra y se impide su dispersión por la deriva en el agua. En cada estación de muestreo se tomaron 3 paralelas. Las muestras fueron trasladadas en bolsas plásticas al laboratorio donde se procedió primero a sortear los diferentes ítemes de ella: hojas natantes, hojas aéreas, estolones, raíces y necromasa total (Boettcher 2007), las que fueron secadas en un horno de aireación forzada a 60 ºC, durante 3 días, posteriormente se enfriaron y se pesaron. En una muestra adicional se revisó la presencia de órganos de reproducción sexual: flores y frutos. El diagrama fenológico fue confeccionado con las observaciones realizadas en cada estación, comparándolo con la literatura y ejemplares de herbario y siguiendo las instrucciones de Ramírez & Añazco (1982).
RESULTADOS
Distribución
Con el presente estudio, la presencia de Limnobium laevigatum en Chile ha sido constatada desde la Región de Coquimbo hasta la Región de Los Ríos, donde su área de extensión es superior a 1000 km (Fig. 2). Específicamente, ha sido encontrada en el río Elqui (Región de Coquimbo), estero Mantagua, río Aconcagua, Camping La Victoria, Estero Marga-Marga y estero Limache (en la Región de Valparaíso), estero Puangue, Curacaví (Región Metropolitana), Río Claro en Talca (Región del Maule), Lagunas de San Pedro en Concepción (Región del Bío-Bio), Mulpún, Pichoy, Cayumapu, río Angachilla y Lago Ranco en la Región de Los Ríos (Tabla 1).
Disposición en la zonación
La zonación ribereña original del río Cayumapu, desde el agua libre hacia la tierra, estaba formada por una franja sumergida de Luchecillo (Egeria densa Planch.), más a tierra continuaba un cinturón natante con Clavito de agua (Ludwigia peploides (Kunth) P. H. Raven) y Duraznillo de agua (Polygonum hydropiperoides L.), para terminar en una zona emergida de pantano con Cortadera grande (Cyperus eragrostis Lam.), Junquillo rojo (Juncus microcephalus Kunth) y de Junquillo (Juncus procerus E. Mey.), entre otras especies. Más lejos de la orilla y ya en el ambiente terrestre, existían matorrales ribereños de Zarzamora (Rubus constrictus P.J. Müll. & Lefevre) y Quil-Quil (Blechnum chilense (Kaulf.) Mett.) y por último, bosques pantanosos de Temo (Blepharocalyx cruckshanksii (Hook. & Arn.) Nied.) y Pitra (Myrceugenia exsucca (DC.) O. Berg) La zonación descrita se mantuvo hasta el año 1995, época en que ingresó al ecosistema la Hierba guatona (Limnobium laevigatum), que ocupó el lugar de la franja sumergida, cubriendo al Luchecillo, especie que desapareció por sombreado desplazándose hacia aguas más profundas. Desde esa posición, la Hierba guatona comenzó a desplazar también al Clavito de agua (Ludwigia peploides). Un esquema del cambio provocado por la planta en la zonación del gradiente litoral en el río Cayumapu se presenta en la Fig. 3.
Características del hábitat
En el río Cayumapu, Limnobium laevigatum crece ocupando remansos ribereños alejados de la corriente sobre aguas detenidas y con alta eutrofización por contaminación con aguas servidas, como lo indican los análisis microbiológicos y físico-químicos del agua, que confirman esta situación. Se determinaron 540 coliformes totales por 100 ml, de los cuales, 130 corresponden a coliformes fecales. El oxígeno disuelto reducido y alta demanda biológica (DBO) y química de oxígeno (DQO) demuestran la presencia de cantidades apreciables de materia orgánica (Tabla 2).
FIGURA 2 Mapa político de Chile en el extremo Sur de Sudamérica. Las líneas transversales señalan los límites Norte (Región de Coquimbo) y Sur (Región de Los Ríos) de la distribución de Limnobium laevigatum en Chile (Adaptado de NordNordWest, wikimedia, Creative Commons by-sa-3.0 de). / Political map of Chile in the extreme south of South America. The transverse lines indicate the North (Coquimbo Region) and South (Los Ríos Region) limits of the distribution of Limnobium laevigatum in Chile (Adapted from NordNordWest, wikimedia, Creative Commons by-sa-3.0 de).
TABLA 1 Distribución de Limnobium laevigatum en Chile, se indican coordenadas geográficas, observador y bibliografía. / Distribution of Limnobium laevigatum in Chile, geographical coordinates, observer and bibliography are indicated.
| Lugar | Región | Coordenadas geográficas | Colector o Bibliografía |
|---|---|---|---|
| Humedal Río Elqui | Coquimbo | 29°53’36” S - 71°16’18” W | Velásquez et al. 2019a |
| Humedal Mantagua | Valparaíso | 32°53’12” S - 71°30’27” W | C. San Martín |
| Río Aconcagua | Valparaíso | 32°47’41” S - 71°11’49” W | C. Ramírez |
| Estero el Melón | Valparaíso | 32°41’19” S - 71°12’52” W | C. Ramírez |
| Estero Limache | Valparaíso | 32°58’57” S - 71°16’40” W | C. Ramírez |
| Camping La Victoria | Valparaíso | 32°03’07” S - 71°26’01” W | C. Ramírez |
| Estero Marga-Marga | Valparaíso | 33°03’07” S - 71°29’57” W | C. San Martín |
| Estero de Viña | Valparaíso | 32°01’13” S - 71°33’40” W | C. San Martín |
| Estero Puangue | Metropolitana | 32°24’20” S - 71°08’46” W | C. San Martín |
| Río Claro | Maule | 35°26’58” S - 71°37’42” W | D. Contreras |
| Lagunas de San Pedro | Bío-Bío | 36°51’09” S - 73°06’36” W | C. Ramírez |
| Río Bío-Bío | Bío-Bío | 36°40’28” S - 73°08’12” W | C. Ramírez |
| Río Cruces | Los Ríos | 39°42’52” S - 73°11’39” W | Velásquez et al. 2019b |
| Río Pichoy | Los Ríos | 39°41’06” S - 73°06’04” W | Ramírez & San Mart. 2006 |
| Río Cayumapu | Los Ríos | 39°43’15” S - 73°06’27” W | Boettcher 2007 |
| Río Angachilla | Los Ríos | 39°52’48” S - 73°57’01” W | C. San Martín |
| Mulpún | Los Ríos | 39°45’45” S - 72°54’01” W | Neumann 1973 |
| Lago Ranco | Los Ríos | 40°19’15” S - 72°28’33” W | J.L. Solís |
FIGURA 3 Esquema de la zonación primitiva en el río Cayumapu: a = Franja sumergida de Egeria densa (Luchecillo), b = Franja natante de Ludwigia peploides (Clavito de agua), c = Franja emergida de Juncus microcephalus y Juncus procerus, d = Franja arbustiva de Rubus constrictus (Zarzamora) y Blechnum cordatum (QuilQuil), e = Bosque de Temo (Blepharocalyx cruckshanksii) y Pitra (Myrceugenia exsucca). El corchete entre a y b señala la posición actual de la Franja de flotante libre de Limnobium laevigatum en la zonación. / Scheme of the primitive zonation in the Cayumapu River: a = Submerged belt of Egeria densa (Luchecillo), b = Swimming belt of Ludwigia peploides (Clavito de agua), c = Emerged belt of Juncus microcephalus and Juncus procerus, d = Shrub belt of Rubus constrictus (Blackberry) and Blechnum cordatum (QuilQuil), and = Temo (Blepharocalyx cruckshanksii) and Pitra (Myrceugenia exsucca) forest belt. The bracket between a and b indicates the current position of the Limnobium laevigatum free floating macrophyte in the zonation.
TABLA 2 Variables físico-químicas del agua que coloniza Limnobium laevigatum en Cayumapu, Valdivia. / Physico-chemical variables of the water that colonizes Limnobium laevigatum in Cayumapu, Valdivia.
| Variable | Valor |
|---|---|
| Materia orgánica | 0,98 g/L |
| Ph | 5,67 |
| Conductividad | 2,26 µS |
| Oxígeno disuelto | 2,40 mg/L |
| DBO | 7,50 mg/L |
| DQO | 16,75 mg/L |
| N-nitrito | < 0,01 mg/L |
| N-nitrato | 1,42 mg/L |
| N-amonio | < 0,03 mg/L |
| P-fosfato | 0,03 mg/L |
| P-total | 0,10 mg/L |
Biomasa
La producción estacional de biomasa se presenta en la Tabla 3. Los mayores valores se determinaron en verano y otoño, los de invierno y primavera son menores, curiosamente este último valor es el menor de todos. Como promedio anual la biomasa alcanza a 614 g/m2 de peso seco, lo que significa una biomasa de 6140 kg/ha de peso seco. Lo anterior confirma la extraordinaria productividad de esta planta y también la dificultad para su erradicación, ya que el peso seco del material cosechado sólo corresponde a un 7% del peso total. La Tabla 4 muestra la variación estacional de la biomasa por órganos de la planta. En verano y otoño el comportamiento de los diferentes órganos es muy similar, dominando hojas emergidas y raíces. En invierno a estos mayores valores se agregan los estolones que alcanzan en esta época del año su más alta producción. En primavera el comportamiento es muy diferente, porque pasan a dominar las hojas flotantes con la necromasa. La formación de hojas flotantes señala la etapa de formación y expansión de nuevas rosetas, lo que implica un aumento del tamaño de las poblaciones. Posteriormente, cuando los embalsados han crecido, comienzan a formarse las hojas aéreas, más eficientes para la fotosíntesis ya que disponen de mayor superficie foliar, la que puede ser expuesta en distintas direcciones.
El transcurso anual comparativo de la biomasa con la necromasa de estos órganos se presenta en la Fig. 4. También se destaca la variación totalmente opuesta de las hojas natantes con las aéreas. La raíz sigue una tendencia similar a hojas aéreas, a las cuales debe equilibrar, para mantener la planta erguida. La Fig. 4 muestra la biomasa promedio anual de estos distintos órganos. Al comparar la producción promedio anual de biomasa por cada órgano, la mayor producción la presentan las hojas aéreas con las raíces, que como ya se dijo deben tener valores más o menos similares, para mantener el equilibrio de la planta. La menor producción de biomasa la presentan las hojas flotantes, que sólo dominan en primavera, cuando se forman nuevas rosetas. La biomasa muerta alcanza valores superiores al de las hojas flotantes, pero conviene considerar que esta necromasa en su mayor parte está formada por hojas muertas de ambos tipos descritos.
Como sucede en la mayoría de las plantas acuáticas la relación biomasa/necromasa es reducida, dada las condiciones favorables del hábitat. No obstante, ella alcanza los mayores valores en verano y otoño y los menores en primavera o mejor dicho, a fines de invierno, cuando ha concluido la época desfavorable (Tabla 5). En los valores porcentuales de biomasa y necromasa se aprecia la mayor contribución de la necromasa en la época de primavera, indicando la presencia de algún factor ambiental, que está provocando la muerte de la biomasa formada en la misma época.
Reproducción
La reproducción vegetativa de la planta se observa durante todo el año, ya que el movimiento del agua dispersa grupos de rosetas unidas por estolones, desprendidas de los embalsados más grandes. Estos grupos de rosetas son desprendidos y liberados por la acción de aves, principalmente cisnes de cuello negro, taguas y mamíferos (coipos) que se alimentan sobre los embalsados de la planta. El tamaño de éstos varía entre algunos centímetros hasta más de 1 m de diámetro.
TABLA 3 Biomasa estacional (absoluta y porcentaje) de Limnobium laevigatum en Cayumapu, Valdivia. / Seasonal biomass (absolute and percentage) of Limnobium laevigatum in Cayumapu, Valdivia.
| Estación | Peso seco (g/m2) | Porcentaje |
|---|---|---|
| Otoño | 640,72 | 26,10 |
| Invierno | 575,57 | 23,44 |
| Primavera | 555,72 | 22,63 |
| Verano | 683,65 | 27,83 |
TABLA 4 Variación estacional de biomasa por órgano y de la necromasa total (g/m2) de Limnobium laevigatum en Cayumapu, Valdivia (media ± desviación estándar). / Seasonal variation of biomass by organ and total necromass (g/m2) of Limnobium laevigatum in Cayumapu, Valdivia (mean ± standard deviation).
| Organo | Otoño | Invierno | Primavera | Verano |
|---|---|---|---|---|
| Hojas flotantes | 54,02 ± 22,35 | 23,73 ± 15,87 | 169,30 ± 11,66 | 43,09 ± 11,66 |
| Hojas emergidas | 232,37 ± 65,35 | 165,00 ± 29,38 | 36,42 ± 12,03 | 241,92 ± 14,97 |
| Estolones | 72,96 ± 25,36 | 166,08 ± 19,28 | 82,24 ± 13,58 | 69,10 ± 1,37 |
| Raíces | 240,18 ± 45,27 | 145,46 ± 9,56 | 81,28 ± 25,01 | 281,54 ± 21,74 |
| Necromasa | 40,89 ± 7,21 | 75,30 ± 7,70 | 186,40 ± 92,69 | 48,00 ± 3,07 |
| Total | 640,72 | 575,57 | 555,72 | 683,65 |
FIGURA 4 Distribución estacional de la biomasa de Hojas flotantes, Hojas emergidas, Estolones, Raíces y necromasa en el río Cayumapu, Valdivia, Región de Los Ríos, Chile. / Seasonal biomass distribution of Floating leaves, Emerged leaves, Stolons, Roots and necromass of Limnobium laevigatum in the Cayumapu river, Valdivia, Los Ríos Región, Chile.
TABLA 5 Relación estacional biomasa/necromasa (en gramos) de Limnobium laevigatum. / Seasonal biomass/necromass ratio in (in grams) of Limnobium laevigatum.
| Otoño | Invierno | Primavera | Verano | |
|---|---|---|---|---|
| Biomasa | 599,83 | 500,27 | 369,32 | 635,65 |
| Necromasa | 40,89 | 75,30 | 186,40 | 48,00 |
| Total | 640,72 | 575,57 | 555,72 | 683,65 |
| Biomasa/Necromasa | 14,76 | 6,64 | 1,98 | 13,24 |
TABLA 6 Distribución estacional de la cantidad de flores y frutos de Limnobium laevigatum en la Región de Los Ríos, Chile. / Seasonal distribution of the quantity of flowers and fruits of Limnobium laevigatum in Los Ríos Region, Chile.
| Organos/Estación: | Otoño | Invierno | Primavera | Verano |
|---|---|---|---|---|
| Flores | - | - | - | 36,0 |
| Frutos | 19,3 | 14,3 | 4,0 | 126,6 |
| Total | 19,3 | 14,3 | 4,0 | 162,6 |
En las poblaciones valdivianas de Limnobium laevigatum se observó tanto la formación de flores como de frutos. Estos últimos con semillas viables, aunque con bajos porcentajes de germinación, no superaron el 3 % en experimentos de laboratorio (datos no publicados).
La producción estacional de flores y frutos se muestra en la Tabla 6. La floración se produce en verano, pero los frutos maduran y se mantienen durante todo el año en la planta. Esto queda claro en el descenso del número de frutos que es paulatino desde el verano a la primavera. En todo caso las semillas permanecen dentro del fruto, lo que seguramente implica que es dicho órgano el que actúa como unidad dispersante (diáspora).
Fenología
La Fig. 5 presenta el diagrama fenológico de esta especie herbácea perenne para la región de Valdivia. El crecimiento vegetativo se inicia a comienzos de primavera, en el mes de septiembre, pero crece prácticamente todo el año. Las flores se forman en verano en los meses de enero, febrero y marzo. Frutos maduros ya se presentan en febrero, la maduración se extiende a todo el otoño y es dable pensar que los últimos frutos maduran en invierno, ya que la planta presenta frutos maduros durante todo el año, lo que sugiere una prolongada permanencia de los frutos en ella. En todo caso como período de fructificación sólo se consideró la etapa de formación de frutos, considerando que ellos están todo el año presente en la planta.
FIGURA 5 Diagrama fenológico de Limnobium laevigatum en el lu gar de trabajo (Río Cayumapu, Valdivia): Círculo central = señala los meses del año. Circulo intermedio = receso invernal (blan co) y la etapa de crecimiento (negro). Círculo externo = estado vegetativo sin flores (punteado), floración (achurado vertical) y fructificación (cuadriculado) (Tomado de Boettcher 2007). / Phe- nological diagram of Limnobium laevigatum in the workplace (Río Cayumapu, Valdivia): Central circle = indicates the months of the year. Intermediate circle = winter break (white) and the growth stage (black). Outer circle = vegetative state without flowers (dotted), flowering (vertical hatching) and fruiting (squared) (After Boettcher 2007).
DISCUSIÓN
La distribución geográfica de Limnobium laevigatum en Chile ha aumentado en forma explosiva, lo que no estaría de acuerdo con la carencia de diásporas sexuales en las poblaciones chilenas, de acuerdo a la literatura (Matthei 1995). Los resultados demuestran que esta especie invasora está en plena etapa de expansión, proceso que se vería favorecido por el cambio climático, que al parecer está subiendo la temperatura del sur de Chile (Lauenroth et al. 2004). Así, esta planta acuática podría transformarse en una maleza invasora perjudicial, al invadir reservorios de agua naturales (lagos, lagunas) y artificiales (tranques, embalses), impedir el uso del agua y aumentar la evaporación del cuerpo acuático debido a la transpiración de las hojas (Ramírez et al. 2002, Urrutia et al. 2017b). Esto último es muy importante debido a las prolongadas sequías de la zona central de Chile. Por ello en un futuro próximo, será necesario monitorear la expansión de esta planta, para poder controlarla en caso de necesidad, mediante extracción mecánica que es específica. Un alto nivel de NH4 (amonio) en el agua también disminuiría su desarrollo, pero alteraría el ambiente (Campos-Cuellar & Aponte 2020).
En la provincia de Valdivia (Región de Los Ríos, Chile) se detectó Limnobium laevigatum en 1975 creciendo en una laguna artificial en el sector de Mulpún, cerca de Antilhue (Murúa et al. 1982), seguramente por intervención antrópica. Desde 1995 comenzó a invadir el Santuario de la Naturaleza “Carlos Anwandter” del río Cruces, entrando por los ríos Pichoy y Cayumapu, que posiblemente sirvieron de vía de dispersión desde el sector de origen en períodos invernales de mayor precipitación e inundaciones. No se descarta el hecho de que los Ríos Calle-Calle y Valdivia, debido a corrientes de contramarea hayan servido con el mismo fin. Posteriormente, a partir de la década del 1990, proliferó de forma abundante, desplazando las poblaciones de Ludwigia peploides (Clavito de agua), especie nativa arraigada y de hojas natantes que en el gradiente litoral límnico limitaba con la zona de plantas acuáticas sumergidas, donde dominaba Egeria densa (Luchecillo), la que también fue afectada (San Martín et al. 2000, Triviño 2015). Sin embargo, actualmente Ludwigia peploides está colonizando nuevos territorios en el centro del río, donde el nivel del agua ha disminuido. Como Limnobium laevigatum está en sus primeras etapas de colonización en el Santuario, aún es superada en biomasa por Egeria densa, que aunque presenta menor biomasa, ocupa actualmente una mayor extensión del mismo.
La presencia de Limnobium laevigatum cambió la zonación natural en el río Cayumapu, agregando un cinturón flotante libre que antes no existía, el que se extendió a la franja ocupada primitivamente por otras especies (San Martín et al. 1999). Este cambio alteró el curso de la sucesión natural, lo que puede traducirse en un relleno más rápido de los bañados colonizados y con la correspondiente disminución de la profundidad, pueden perder sus hábitats las especies sumergidas de los géneros Potamogeton y Stuckenia (alrededor de 11 especies llamadas comúnmente Huiros) (Camus 1985) y Myriophyllum aquaticum, disminuyendo la diversidad florística (Ramírez & San Martín 2006a, 2006b). Esta situación, hasta cierto punto natural, se ha visto agravada en los últimos años por el relleno artificial de muchos humedales valdivianos con fines urbanísticos (Álvarez 2016). Sin embargo, los embalsados de esta planta son excelentes plataformas de alimentación de algunas especies de la fauna nativa como Tagua común (Fulica armillata), Tagüita (Fulica leucoptera), Cisnes de cuello negro (Cygnus melancoryphus), Garza cuca (Ardea cocoi), Garza grande (Ardea alba), y coipos (Myocastor coypus), las que se verían favorecidas (Fig. 1A). Las tres primeras se alimentan de Limnobium laevigatum (Velásquez et al. 2018, 2019a, 2019b); en el primer trabajo citado (Velásquez et al. 2018) los autores la consideran importante en la alimentación de aves, ya que la incluyen en un catálogo microhistológico, para determinar plantas a partir de epidermis encontradas en sus fecas. Couve & Vidal (2004) y Couve et al. (2016) confirman esto con observaciones directas. Cook (1998) menciona que sus frutos carnosos son consumidos por aves y animales. Según Neumann (1973) y Murúa et al. (1982) Myocastor coypus incluiría en su dieta a Limnobium laevigatum.
Las condiciones del hábitat de Limnobium laevigatum, distinguen a la especie como una buena indicadora de eutrofización, especialmente con materia orgánica (Saíz et al. 1980, Palma et al. 1987, San Martín et al. 2003). Por lo anterior, la presencia de este macrófito debería servir para limitar el uso del reservorio acuático como proveedor de agua potable o como lugar de recreación. El ascenso natural por avance de la zonación hacia el espejo de agua, del fondo del río (San Martín et al. 1999) y la contracorriente de marea permiten la llegada de contaminantes al lugar desde caseríos e industrias cercanas.
El aumento de la necromasa de Limnobium laevigatum en primavera está señalando el efecto deletéreo de algún factor ambiental que se manifiesta en esa época. Este comportamiento también ha sido demostrado para la necromasa de Egeria densa (Boettcher 2007), por lo que se hacen necesarios mayores estudios que permitan identificarlo, a lo mejor es una consecuencia del cambio climático (Carrillo et al. 2006, Ramírez et al. 2006a). Este fenómeno ha sido constatado en otras especies de hidrófitos del santuario (Ramírez et al. 2006b) señalando la existencia de una perturbación ambiental desconocida, que podría corresponder a un exceso de radiación solar (San Martín et al. 2010).
El tipo de reproducción asexual permite a la planta aumentar el tamaño de sus poblaciones y de su área de distribución, quedando la última, limitada únicamente por la presencia de corriente. Por supuesto para tener éxito la diáspora vegetativa debe llegar a un lugar que permita su establecimiento. Al respecto la salinidad de la parte inferior del estuario del río Cruces puede ser una limitante para su colonización y desarrollo, tal como sucede con Egeria densa (Hauenstein & Ramírez 1986).
Las flores de la Limnobium laevigatum descritas en la literatura son unisexuales a veces en rosetas separadas, pero es difícil identificar si lo hacen en individuos distintos, ya que no es posible delimitar individuos en los embalsados de esta planta, con estructura de policormo, por lo tanto se deben considerar monoicas (Alvarado 2007). Lo anterior, confirma que la planta puede pasar de un cuerpo acuático a otro, mediante el transporte de sus diásporas reproductivas que, al ser pequeñas, pueden ser dispersadas por aves en forma epizoica (Ramírez et al. 2003), pero según lo indicado por Cook (1998) incluso podrían dispersarse en forma endozoica. Por lo tanto, la planta utiliza la reproducción vegetativa por estolones para aumentar el tamaño de sus poblaciones, las diásporas vegetativas formadas por una o varias plantas nuevas, para conquistar nuevos territorios en la misma cuenca y las diásporas de reproducción sexual (frutos y semillas) para extenderse a otras cuencas (San Martín et al. 1998). Seguramente los resultados de los experimentos de germinación fueron magros debido a que, en las placas, no se cumplió con el requerimiento de estar sumergidas en el sustrato subacuático, como lo plantea Cook (1998).
CONCLUSIONES
En el presente estudio se da cuenta del área de distribución de Limnobium laevigatum en Chile, fijando sus límites. Esta planta produce alteración de la zonación litoral en cuerpos acuáticos lénticos favoreciendo y acelerando el desarrollo de la sucesión en el gradiente litoral, lo que contribuye al embancamiento de las riberas. Limnobium laevigatum crece de preferencia en biotopos eutrofizados, principalmente con aguas servidas de origen doméstico. La producción estacional de biomasa demuestra una muerte parcial de ella en la época primaveral, de origen desconocido. Las curvas de variación estacional en la producción de hojas natantes y aéreas sigue recorridos inversos, confirmando la diferente función de cada una de ellas. Se establece la presencia de reproducción sexual de esta planta en Chile. Dado que el origen de esta especie se encuentra en la zona tropical de Sudamérica, se podría responsabilizar al cambio climático del aumento de su área hacia la zona templada de Chile.
