Introducción

Las islas Diego Ramírez (56°29’S; 68°44’O) se ubican aproximadamente a 111 km al sudoeste del Cabo de Hornos, y son las únicas superficies sobre el nivel del mar incluidas en el Parque Marino

Islas Diego Ramírez-Paso Drake, de 140.000 km² de extensión (^{Rozzi et al. 2017}). Este archipiélago comprende un conjunto de islotes y tres islas mayores: Gonzalo, Bartolomé y Norte, separadas en dos grupos y de las cuales sólo la más meridional (Gonzalo) está permanentemente habitada por un reducido número de funcionarios de la Armada de Chile.

El archipiélago Diego Ramírez ha sido visitado por distintos exploradores europeos y de otras regiones desde que en 1619 fuera descubierto por la expedición española al mando del capitán Bartolomé García de Nodal (^{Martinic, 2005}, ²⁰¹⁸). Este archipiélago posee una especial valoración como patrimonio tanto cultural como natural debido a su estratégica posición geográfica en el extremo austral de la plataforma continental americana (^{Rozzi et al. 2017}) y su excepcional biodiversidad marina. De acuerdo a lo recopilado por el historiador Mateo Martinic (2018), estas islas eran blanco frecuente de cazadores furtivos en barcos de bandera extranjera, que explotaban las abundantes colonias de mamíferos marinos como focas, elefantes y lobos marinos, especialmente el lobo de dos pelos (Arctocephalus australis Zimmermann 1783). La especial demanda mundial de cueros y pieles finas que hubo en el siglo XIX, así como también de aceite y grasa de ballena y otros mamíferos marinos, justificó una explotación irracional en estas regiones, llevando a estas especies cerca de su extinción. Recién en la década de 1840 el agotamiento y migración de las especies comerciales disminuyó notoriamente las actividades de caza y desde entonces las islas fueron ignoradas. Posteriormente, el contraalmirante Donald McIntyre Griffiths vio en estas islas un apostadero estratégico para la presencia soberana activa de la República de Chile en los mares del sur, y en 1953 se instaló un destacamento naval (Puesto de Vigía y Señales, PVS) en la isla Gonzalo. Este destacamento está habitado permanentemente y dotado de radiocomunicaciones y registro meteorológico, permitiendo el control de la navegación interoceánica, el auxilio a los eventuales naufragios y la mantención del control de la caza furtiva de especies marinas en el maritorio nacional. Esta protección geopolítica permitió la recuperación de parte de las poblaciones marinas hasta las proporciones actuales, detalladas en el Informe Técnico para el Parque Marino recientemente inaugurado (^{Rozzi et al. 2017}).

El reconocimiento y estudio del patrimonio natural del archipiélago Diego Ramírez comienza con el geólogo E. Aubert de la Rue, quien fuera el primero en realizar una visita científica en 1953. No habría una segunda hasta 1972, cuando el botánico Edmundo Pisano, del Instituto de la Patagonia, realizara una revalorización de las islas como patrimonio natural singular y diferente de lo que se conocía hasta entonces (^{Pisano, 1972}).

Por estas dos razones, el archipiélago Diego Ramírez representa hoy un sitio idóneo para el monitoreo de la biodiversidad subantártica y sus respuestas al cambio socio-ambiental global.

Las islas Diego Ramírez tienen características vegetacionales que son propias de las islas subantárticas. La flora tiene una marcada similitud con aquella de otras islas de la ecorregión subantártica de Magallanes (sensu ^{Rozzi et al. 2012}), en particular con la isla Hornos (cfr. ^{Dollenz, 1980}; ^{Pisano, 1980a}, ^b), en menor grado con la flora de las islas Malvinas (^{Moore, 1968}; ^{Pisano & Schlatter, 1981a}; ^{Schlatter & Riveros, 1987}) y en el continente antártico (^{Moore, 1968}). La flora de las islas subantárticas está caracterizada principalmente por la presencia de gramíneas coriáceas formadoras de tussock (pastos altos) y la ausencia de especies leñosas (^{Fuller, 1914}; ^{Moore, 1968}). Esta formación vegetacional fue reconocida por ^{Pisano y Schlatter (1981b}) como una provincia fitogeográfica diferente, denominada gramíneo- turbosa subantártica.

Nuestro trabajo tiene como objetivo reportar un inventario florístico actualizado de la flora vascular en el sitio de estudios socio-ecológicos a largo plazo en la isla Gonzalo, que constituye un sitio de monitoreo terrestre para el nuevo Parque Marino Islas Diego Ramírez-Paso Drake (^{Rozzi et al. 2017}). Este artículo proveerá una línea de base fundamental y los primeros indicadores de biodiversidad local (sensu ^{Noss, 1990}) para el futuro monitoreo ecológico de este particular ecosistema terrestre en el archipiélago. Nuestro artículo se centra en la flora vascular y complementa el estudio de la flora briofítica (no-vascular) para este sitio desarrollado por ^{Goffinet et al. (2020}, este volumen).

Materiales y métodos

Este catálogo florístico fue confeccionado sobre la base de colectas realizadas en noviembre de 2016, en junio de 2017 y en abril de 2018 en la isla Gonzalo y depositadas en el Herbario del Instituto de la Patagonia (HIP), donde se encuentran además los especímenes de herbarios (o exsiccata) depositados en distintos años por ^{Pisano (1972}), Schlatter (1981) y Herrera y Johnson (1984) luego de sus respectivas visitas a las islas.

Resultados

Para la isla Gonzalo se han registrado previamente ocho especies de plantas vasculares (^{Pisano, 1972}; Pisano & Schlatter, 1981a): Poa flabellata (Lam.) Raspail, Cardamine glacialis (G. Forst.) DC., Callitriche antarctica Engelm ex Hegelm., Crassula moschata G. Forst., Plantago barbata G. Forst., Colobanthus quitensis (Kunth) Bartl., Ranunculus biternatus Sm. y Leptinella scariosa Cass. Esta lista incluye todas las especies registradas hasta el momento en las tres islas mayores e islotes del archipiélago (Pisano & Schlatter, 1981a).

A la fecha, ninguna de estas especies de plantas vasculares ha sido clasificada en un estado de conservación según el Reglamento de Clasificación de Especies del Ministerio del Medio Ambiente, pero por sus amplias distribuciones deberían ser clasificadas como de Preocupación Menor (^{Squeo et al. 2010}).

A continuación, se presenta un catálogo de las plantas vasculares registradas en la isla Gonzalo, además de algunas observaciones sobre el hábitat y ecología de cada especie.

1 y 2: Poa flabellata (Lam.) Raspail (Gramineae) y Crassula moschata G. Forst. (Crassulaceae)

Poa flabellata, conocida comúnmente como coirón, pasto alto o tussock (en inglés), es la gramínea coriácea dominante en las islas Diego Ramírez (Figura 1A). En los parches donde domina alcanza una densa cobertura continua (Figura 1B y 1C), que varía entre un 80% y 100% (^{Pisano & Schlatter, 1981b}). En aquellos lugares donde la cobertura ha sido perturbada y la luz penetra el dosel (e.g. nidos abandonados), o creciendo cespitosamente sobre rocas semienterradas, se encuentra también en pequeña proporción Crassula moschata. Esta planta suculenta crece de manera reptante, con hojas y tallo verdes (Figura 1D). En zonas completamente expuestas a la luz solar su tallo adquiere un tono rojizo y sus hojas pueden ser amarillas o verde claro. P. flabellata y C. moschata forman parte de la asociación fitosociológica Poetum flabellatae, vegetación característica de las islas subantárticas de esta región (Pisano & Schlatter, 1981b).

Figura 1 Catálogo de imágenes de las plantas vasculares presentes en las islas Diego Ramírez. A) Vista aérea de la isla Gonzalo. Detrás, se observa la isla Bartolomé y al fondo, la isla Norte; archipiélago Diego Ramírez. B) Tussock o pastos altos de Poa flabellata, C) espiguillas de P. flabellata, D) Crassula moschata, E) Callitriche antarctica, F) Cardamine glacialis con flor y silicuas, G) Parches de C. antarctica sobre turba, H) Plantago barbata, I) Colobanthus quitensis, J) tapiz de P barbata y C. quitensis, K) tapiz de Ranunculus biternatus y C. quitensis, L) Ranunculus biternatus, M) Leptinella scariosa. Fotografías de Omar Barroso, Roy Mackenzie y Bernard Goffinet. 

Poa flabellata habitualmente supera el metro y medio de alto y alcanza hasta 2 metros de altura en la isla Gonzalo, donde genera un ambiente protegido del viento. En este hábitat la variación térmica diaria en primavera es de sólo 5.4°C, casi la mitad de la variación térmica fuera de las formaciones de gramíneas (^{Contador et al. 2020}, en este volumen). Esto provee un “refugio microclimático” bajo las champas, donde las formaciones densas de gramíneas facilitan el desarrollo de colonias nidificantes de aves marinas como el pingüino de Magallanes (Spheniscus magellanicus Forster 1781), el pingüino de penacho amarillo (Eudyptes chrysocome Forster 1781), el pingüino macaroni (Eudyptes chysolophus Brandt 1837), el petrel azulado (Halobaena caerulea Gmelin 1789), el yunco de los canales (Pelecanoides urinatrix coppingeri Mathews 1912), el albatros de ceja negra (Thalassarche melanophrys Temminck 1828) y el albatros de cabeza gris (Thalassarche chrysostoma Forster 1785), entre otras aves marinas y terrestres (^{Robertson et al. 2007}; ^{Rozzi et al. 2017}). Estas aves pueden llegar a conformar una biomasa superior a las 1.000 toneladas durante la época estival en el archipiélago Diego Ramírez (^{Schlatter & Riveros, 1987}), por lo que realizan un aporte importante de nitrógeno y fósforo al ecosistema en forma de guano, como se pudo constatar en la vegetación aledaña a los nidos y a los polluelos.

Las colonias de albatros y pingüinos se distribuyen hasta las zonas más altas de la isla Gonzalo (130 msnm), en donde crean numerosos pasadizos a través de las formaciones de P. flabellata. Estos pasadizos pueden tener hasta 100 centímetros de ancho. Estas colonias de aves utilizan la turba y el pasto alto para su nidificación. En las zonas bajas de la isla, colonias de lobo de dos pelos (Arctocephalus australis) y de elefante marino (Mirounga leonina Linnaeus 1758) compactan la turba y generan una costra impermeable en la superficie del suelo, que podría dificultar la regeneración del coirón.

Las colonias de albatros de ceja negra presentan un patrón notable, puesto que mantienen activamente claros fangosos, planos y despejados de Poa flabellata, aquéllas quedan guarecidas en las partes bajas de los relieves que provee la geomorfología de la isla Gonzalo. El petrel azulado y el yunco de los canales tienen hábitos nocturnos y construyen madrigueras en el suelo turboso que le permiten refugiarse durante el día, éstas pueden tener hasta 70 cm de profundidad (^{Pisano & Schlatter, 1981b}). En estos sitios, las deyecciones de las aves crean una turba rica en nutrientes que aumenta la fertilidad del suelo y fomenta el crecimiento de las plantas.

La determinación de la fertilidad de la turba de Poa flabellata en la isla Gonzalo se determinó en un único punto, cercano a un nido activo de albatros. La turba se encontraba permanentemente húmeda y mantenía una rica diversidad de invertebrados asociados a las raíces del coirón (^{Contador et al. 2020}, en este volumen), con un porcentaje de materia orgánica de 52,8%. Se determinó un pH de 3,8, definido por la FAO como extremadamente ácido y restrictivo para las plantas (http://www.fao.org/soils-portal/en/). Este factor, sumado a un sustrato anaeróbico y saturado de agua, inhibe la actividad microbiana y fomenta la acumulación de la materia vegetal en forma de turba. Las concentraciones de N, P y K superaron los 1000 mg/kg (N disponible: 1373 mg kg^-1, P disponible: 1049 mg kg^-1, K disponible: 1837 mg kg^-1). Estos altos valores se asociarían a la acumulación de guano y reciclaje de los macronutrientes biodisponibles para las plantas. Finalmente, la alta concentración de sales electrolíticas determinada en la muestra clasifica a esta turba como muy salina, debido a la influencia del ambiente marino sobre el suelo, atributo que afectaría la composición de las comunidades vegetales en este ecosistema subantártico.

Discusión y conclusiones

En contraste con las demás islas y ecosistemas terrestres de la ecorregión subantártica de Magallanes, caracterizados por la presencia de bosques siempreverdes dominados por el coigüe de Magallanes (Nothofagus betuloides [Mirb.] Oerst 1871) (^{Rozzi et al. 2006}), el archipiélago Diego Ramírez carece de especies leñosas. El inventario florístico dado a conocer en este trabajo presenta una actualización del estudio realizado por ^{Pisano (1972}) y revisado, posteriormente, por Pisano y Schlatter (1981a, b). A pesar de los eventos de zoocoría provocados por el movimiento migratorio de aves y el impacto de los seres humanos en mayor medida por las intervenciones al terreno que fueron indispensables para la instalación permanente de la dotación de la Armada de Chile en la isla Gonzalo, no se encontraron especies de plantas exóticas.

Las dos asociaciones vegetales principales determinadas por ^{Pisano y Schlatter (1981b}): Plantago-Colobanthetum quitensei y Poetum flabellatae, siguen siendo las únicas con cobertura destacable, probablemente debido a su tolerancia a la salinidad oceánica y capacidad de aprovechamiento del exceso de los macronutrientes nitrógeno, fósforo y potasio proveniente del guano de las aves marinas.

La ausencia de plantas exóticas representa uno de los resultados más relevantes de nuestro estudio. Existen muy pocas áreas en el planeta que tienen la característica de estar libres de especies exóticas (^{Drake et al. 1989}; ^{Vitousek, 1994}; ^{Vitousek et al. 1996}; ^{Primack et al. 2001}) y especialmente muy pocas islas subantárticas están libres de especies exóticas (^{Gremmen & Smith, 1999}; ^{McIntosh & Walton, 2000}). Por lo tanto, esta condición constituye un atributo singular y de la mayor importancia para la conservación de la biodiversidad en la unidad geográfica más austral del continente americano.

A tan sólo 100 kilómetros al noreste de las islas Diego Ramírez se encuentra el archipiélago Cabo de Hornos. Este grupo de islas conserva su condición de estar casi completamente libre de especies de plantas exóticas (^{Rozzi et al. 2004}). Sólo 3 especies exóticas se registraron en el archipiélago Cabo de Hornos, presentes en sitios muy específicos y acotados: (1) Rumex crispus L. en la costa de isla Bayly, frente a la entrada este al canal Victoria; (2) Stellaria media L. en el margen de bosque de coigüe de Magallanes (Nothofagus betuloides) en el litoral de caleta Saint Martin, isla Hermite; en la costa este de isla Bandurrias bajo matorral costero de Hebe elliptica (G. Forster) Pennell y Gaultheria mucronata (L. f.) Hook. & Arn.; (3) Poa nemoralis L. en la costa norte, punta Dillon, de isla Grevy bajo el matorral costero de H. elliptica (^{Rozzi et al. 2004}). Los sitios de isla Grevy, isla Bayly e isla Bandurrias se encuentran en el sector donde tuvo lugar alguna actividad colonizadora a través del establecimiento de una misión anglicana en la isla Bayly. La misión incluyó la introducción de ganado caprino y ovino (^{Canclini, 1999}). Por otro lado, en caleta Saint Martin, la presencia de Stellaria media podría estar asociada a los frecuentes desembarcos de pescadores como también de expediciones científicas y de turismo en yates privados (Rozzi et al. 2004).

Respecto a la flora del archipiélago Cabo de Hornos, ^{Pisano (1980a}, pp 179) señaló que “las condiciones ambientales prevalentes en el archipiélago pueden considerarse como limitantes para un gran grupo de especies exóticas naturalizadas en numerosas localidades del sur de Tierra del Fuego. La escasa o nula alteración de su vegetación natural por efectos antrópicos y la poca frecuencia de visitas humanas son también desfavorables para este tipo de invasiones. Llama la atención la ausencia de otras especies ubicuas en altas latitudes del hemisferio sur, algunas de las cuales alcanzan hasta las islas subantárticas”.

En el archipiélago Cabo de Hornos, la presencia de especies exóticas está asociada a la actividad humana (^{Rozzi et al. 2004}). Dada la cercanía entre ambos archipiélagos, es fundamental tener un monitoreo permanente de la vegetación en la isla Gonzalo que permita documentar y, en el mejor de los casos, prevenir el establecimiento de especies exóticas. Un resultado significativo de nuestro estudio es que no se ha establecido ninguna especie de planta vascular exótica en la isla Gonzalo, y que después de casi 40 años se mantiene la condición registrada por ^{Pisano y Schlatter (1981a}, b). La ocupación humana permanente en la isla Gonzalo podría favorecer el arribo de semillas y propágulos de plantas exóticas; sin embargo, sólo se ha observado el establecimiento de vegetación autóctona en las zonas intervenidas. Pisano y Schlatter (1981a) discuten la posibilidad de que Ranunculus biternatus y Leptinella scariosa hayan sido introducidas en la isla por antropocoría: R. biternatus se distribuye en las islas subantárticas desde el Pacífico sur hasta las islas Kerguelen, en el océano Índico (^{Lehnebach et al. 2017}); y L. scariosa podría haber llegado a Sudamérica desde Nueva Zelanda por dispersión a larga distancia de las plantas machos y hembras (^{Himmelreich et al. 2012}). No obstante, es necesario destacar que ambas especies sospechosas de ser exóticas tienen una amplia distribución en otras islas subantárticas (^{Shaw, 2005}).

Del mismo modo, el clavel antártico Colobanthus quitensis, presente en todas las islas e islotes del archipiélago Diego Ramírez (^{Pisano & Schlatter, 1981a}) y en Sudamérica, es junto a Deschampsia antarctica una de las dos únicas especies vasculares presentes en el continente antártico. Según ^{Parkinoza et al. (2007}), estas especies son reliquias migratorias que pueden haber sido dispersadas hasta allí por skúas y pingüinos en una época con un clima más favorable, lo que habría permitido su naturalización y adaptación hasta las condiciones actuales.

Un ejemplo actual de un evento de dispersión de estas características es descrito por ^{Turner y colaboradores (2006}), donde un único espécimen de la hierba subantártica Leptinella plumosa fue observado en la isla Heard, a 500 km de las islas Kerguelen, en un terreno rocoso expuesto luego del retroceso de un glaciar. Los autores proponen que el evento de dispersión a larga distancia de L. plumosa podría haber ocurrido por ornitocoría.

En resumen, el archipiélago Diego Ramírez constituiría uno de los pocos grupos de islas subantárticas libres de especies exóticas (^{Rozzi et al. 2017}). Este estudio permitió también el inicio del monitoreo de la composición y cobertura vegetal en parcelas instaladas en la isla Gonzalo (^{Rozzi et al. 2020}), además de las características químicas del sustrato turboso. Se inaugura así un monitoreo socio-ecológico en el ecosistema terrestre más austral de América, reconociendo su importancia biocultural para la historia de la ocupación de la región y que en enero de 2019 ha sido formalmente protegido por el nuevo Parque Marino Islas Diego Ramírez-Paso Drake (Diario Oficial 2019).