Microbial Mats: the implication of these microbial communities in early stages of fossilization
Author
Iniesto Rodríguez, MiguelEntity
UAM. Departamento de EcologíaDate
2016-03-03Subjects
Tafonomía - Tesis doctorales; Ecología microbiana - Tesis doctorales; Medio AmbienteNote
Tesis doctoral inédita leída en la Universidad Autónoma de Madrid, Facultad de Ciencias, Departamento de Ecología. Fecha de lectura: 03-03-2016Esta tesis tiene embargado el acceso al texto completo hasta el 03-09-2017
Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercial-SinObraDerivada 4.0 Internacional.
Abstract
Durante décadas la paleontología ha tratado de establecer los mecanismos que
pudieran explicar la génesis de los Konservat-Lagerstätten, yacimientos
paleontológicos que se caracterizan por la excepcional preservación de sus restos.
Estos fósiles mantienen en algunos casos tejidos lábiles difíciles de preservar como
piel, sangre u órganos internos, así como un nivel de articulación muy superior al
de los procedentes de yacimientos convencionales. Este excelente estado de
conservación ha sido frecuentemente explicado por la comunidad científica en
base a la presencia y actividad de tapetes microbianos, complejas comunidades
multilaminadas de microorganismos, aunque su implicación no había sido
demostrada experimentalmente de forma sistemática. En esta tesis se presentan
una serie de experimentos multidisciplinares de larga duración (hasta 5.5 años)
que tratan de demostrar y explicar la participación de los tapetes microbianos en
las etapas tempranas de la formación de fósiles. Mediante el uso de métodos de
análisis muy diversos, como microelectrodos, resonancia magnética, microscopía
electrónica o espectroscopía Raman, se ha comprobado que la presencia de estas
comunidades retrasa la descomposición de invertebrados como artrópodos y
vertebrados como peces y anuros. Tras la colocación de los cadáveres en la
superficie del tapete, éste comienza un proceso de reestructuración que
desemboca en el recubrimiento del cuerpo y la formación de un sarcófago
protector. En el interior de esta envoltura, el cadáver se encuentra aislado y
expuesto a condiciones físico-químicas que difieren del exterior debido a la
actividad de las poblaciones microbianas. El sarcófago, que en su cara interna está
formado por células de pequeño tamaño embebidas en una matriz de
polisacáridos y proteínas, permite que se produzcan tres tipos de rutas para la
fosilización: 1) la preservación orgánica de los tejidos propios del cadáver; 2) la
mineralización y 3) la generación de impresiones y réplicas. La primera consiste en
que los tejidos orgánicos, en vez de ser descompuestos rápidamente, perduran a
lo largo del tiempo manteniendo gran parte de su estructura y composición.
Aunque este mecanismo es extremadamente raro y controvertido, parece
encontrarse en el origen de la preservación de ciertos fósiles excepcionales. En
presencia de los tapetes, los cadáveres ven ralentizada de forma significativa su
descomposición, por lo que la preservación de los tejidos es más probable. De
hecho, se ha comprobado la existencia de órganos internos en moscas y peces tras
5 años y la presencia de músculo y tendones en ranas después de 3 años. En
segundo lugar se encuentra la generación de minerales que sustituyen los tejidos
originales. El microambiente del interior del sarcófago, predominantemente básico
y óxico, así como las propiedades inherentes de los EPS que actúan como captadores de iones, favorecen la formación de diferentes fases minerales. Esto
explicaría la detección de un precipitado rico en sílice y magnesio, similar al talco,
recubriendo la cara superior en peces de 5 años y sustituyendo estructuras óseas
como las aletas o la mineralización en carbonato de calcio de una región del
cerebro medio en ranas de 3 años. Por último, además de la preservación de los
tejidos originales de los cadáveres, ya sea mediante la ralentización de la
descomposición o la mineralización, los tapetes microbianos son también capaces
de generar impresiones que copian con gran fidelidad la superficie de los restos.
Así, se ha podido observar que en el interior del sarcófago se preservaban las
impresiones en negativo de las protuberancias del tegumento de anuros, el dibujo
de la superficie de las escamas de pez o las sétulas y/o escamas del ala en el caso
de las moscas. En el estudio del registro fósil estas impresiones son especialmente
útiles para la recreación de tejidos externos como la piel, o para deducir la
existencia de estructuras blandas como la bolsa gular de algunos dinosaurios. Los
experimentos presentados en esta tesis, por lo tanto, aportan una base
experimental sólida que confirma, completa y articula el papel de los tapetes
microbianos en la formación de fósiles excepcionales y en consecuencia, en la
génesis de algunos Konservat-Lagerstätten. Palaeontology has focused in understand the genesis of Konservat Lagerstätten
over decades. These sites are characterized by the exceptional preservation of
fossils, which maintain in occasions labile tissues, such as skin, blood or inner
organs, as well as an articulation higher that fossils belonging to regular sites.
Scientific community has frequently explained exceptional preservation by, among
other factors, the presence of microbial mats, complex multi-layered microscopic
communities. However, this relation lacked of a systematic actual experimental
support. The present work exposes a battery of multidisciplinary and long-standing
(up to 5.5 years) experiments showing and explaining the effect of mats in early
fossilization. The impact of these communities in arthropods, fish and anuran
decay has been highlighted with very diverse analytic methods, such as
microsensors, magnetic resonance, electronic microscopy or Raman spectroscopy.
The placement of carcasses over the mat surface leads to the reorganization of the
upper layers and the coverage of bodies. Inside the sarcophagus animals are
isolated and microenvironmental conditions are determined by the microbial
population’s activity. This sarcophagus, whose inner face is manly formed by small
cells embedded in a polysaccharides and proteins matrix, favours the preservation
of remains by three different pathways: 1) organic preservation of tissues; 2)
authigenic mineralization and; 3) impression and replicates formation. The first
one required a delay in decay of tissues, which maintained both organization and
composition over large periods. Although this process is extremely rare and
controversial, it is a key mechanism for exceptional preservation. Decay is
significantly delayed inside mats, allowing the preservation of tissues. In fact, the
presence of inner organs in flies and fish after 5 years and muscle, tendons and
bone marrow in 3-years frogs has been detected with SEM. The second process is
at the base of the substitution of original tissues by minerals. The occurrence of
minerals can be explained by the environment inside the sarcophagus, mainly
basic and oxic, as well as the inherent properties of the EPS matrix trapping ions
and acting as nucleation site. In fact, the present thesis reports the existence of a
talc-like Mg-rich silicate replacing bones as fins and covering the upper face of fish
after 5 years or the mineralization in calcium carbonate of the midbrain in frogs
after 3 years. Lastly, impressions and replicates are able to fossilize external
morphologies of carcasses with remarkable fidelity. The inner face of the
sarcophagus showed to generate reliable copies in negative of protuberances of
the frog skin, the concentric shape of fish scales and setulae and/or wing scales of
flies. The study of this type of impressions is useful to reconstruct external tissues,
such as skin, and/or to know the existence of soft anatomical structures as the throat pouch of several dinosaurs. The experiments exposed in the present thesis
support with strength the impact of mats in early fossilization, and thus in the
genesis of several Konservat Lagerstätten.
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Description
Anexo1-Involvement of microbial mats in delayed decay_ an experimental essay on fish preservation
Google Scholar:Iniesto Rodríguez, Miguel
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