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INTRODUCCIÓN
Los patrones de floración y fructificación de las plantas están moldeados por la actividad de los polinizadores, los depredadores de flores y frutos, los dispersores de las semillas y los competidores. Sin embargo, en medios secos es más probable que la variación de estos patrones se atribuya a factores físicos, principalmente la temperatura y la disponibilidad de agua (Forrest & Miller-Rushing 2010; Wang et al. 2016). Estos factores influyen a escala de hábitats y poblaciones y también a nivel de los parches o micrositios donde se distribuyen los individuos de la población. Además, en hábitats marginales o periféricos del área de distribución, las poblaciones tienden a ser más pequeñas, aisladas y más divergentes que las poblaciones centrales; las presiones selectivas del clima, el suelo, y la comunidad suelen ser distintos, por lo que pueden revelar características únicas que no son observables en hábitats favorables (Soule 1973; Leppig & White 2006; Kawecki 2008).
Las poblaciones de Stenocereus thurberi (Engelm.) Buxb. ("pitaya dulce"), una cactácea del Desierto Sonorense apreciada por sus frutos y madera (Yetman & Van Devender 2002), se extienden ampliamente en los matorrales costeros y marginalmente en los bosques tropicales secos de Sinaloa. Esta vegetación se ha visto fuertemente afectada por el cambio de uso de suelo, causado por el crecimiento de las actividades agropecuarias, con una pérdida de recurso forestal de 11,379 ha·año-1 (Céspedes-Flores & Moreno-Sánchez 2010). Sin embargo no hay información sobre las poblaciones locales de pitaya en estas zonas de transición que bordean el Desierto Sonorense, aunque hay estudios sobre sus interacciones con nodrizas (Arriaga et al. 1993, Reyes-Olivas et al. 2002), germinación (Sánchez-Soto et al. 2005, Sánchez-Soto et al. 2010) e incidencia de viviparidad (Cota-Sánchez et al. 2007, Pérez-González et al. 2015).
La limitación de polinizadores, uno de los factores causantes de la variación anual en la producción de frutos, está bien documentada en poblaciones de pitaya del Desierto Sonorense (Fleming et al. 1996, Fleming 2000, Sahley 2001, Bustamante et al. 2010). Otra parte de la variación está relacionada con la estructura de tamaños de la población y los regímenes de lluvia y temperatura, que son determinantes en los tiempos de inicio de la floración, la duración del periodo reproductivo y la producción de estructuras reproductivas (Parker 1987, 1993, Bustamante & Búrquez 2008). Además, la producción de frutos se ha visto afectada por la disponibilidad de polen heteroespecífico, lo que constituye un fenómeno raro en S. thuberi, porque generalmente el polen extraño conduce al aborto de flores (Fleming 2000, 2006). ¿Qué semejanzas fenológicas comparten las poblaciones de Sinaloa con las del Desierto Sonorense, y cómo estos factores pueden afectar la dinámica de reproducción de la cactácea?, sobre todo ¿cómo difieren los patrones fenológicos en el bosque tropical caducifolio, identificado como el extremo más húmedo de su distribución ecológica?
El objetivo de la presente investigación es comparar la fenología reproductiva de Stenocereus thurberi en tres ambientes contrastantes de la transición del matorral al bosque caducifolio del norte de Sinaloa. Nuestros datos están limitados a un ciclo reproductivo y no son suficientes para hacer un análisis numérico de las correlaciones ecológicas, por lo tanto nos limitaremos a formular algunas hipótesis sobre los patrones observados. Esperamos encontrar amplias diferencias morfológicas en la arquitectura de las plantas y un comportamiento fenológico más asincrónico en la población costera por ser el ambiente con menor oscilación térmica. El periodo reproductivo podría iniciar primero y tener mayor duración en esta población, en concordancia con los patrones que han observado otros autores (Bustamante & Búrquez 2008, Figueiredo-Goulart 2005). En el bosque caducifolio cabría esperar un adelanto en el periodo reproductivo acorde con el patrón de las temperaturas y una mayor restricción en la producción de estructuras reproductivas.
MATERIALES Y MÉTODOS
ESPECIE DE ESTUDIO
Stenocereus thurberi (Cactaceae) tiene tallos columnares de 3 a 8 m de altura, ramificados desde la base o con un tronco corto. Sus flores, de 6 a 8 cm de largo son nocturnas, hermafroditas, tubulares, polinizadas regularmente por murciélagos; éstas abren al atardecer y cierran a la mañana siguiente, por lo que pueden recibir a otros polinizadores como aves e insectos. El fruto es una baya de 4 a 7.5 cm de largo, con pulpa rojiza y semillas de color negro brillante (Turner et al. 1995), alrededor de 2000 semillas por fruto (Parker 1987); su reproducción es sexual.
La pitaya se distribuye desde el norte de Sinaloa y oeste de Chihuahua hasta el sudoeste de Arizona y la mitad sur de la península de Baja California. En el extremo norte de la distribución (Arizona) los individuos tienen frecuentemente constricciones y fisuras en los tallos causados por heladas, principal factor que limita su distribución septentrional (Parker 1988, Turner et al. 1995). Por lo mismo, las plantas están restringidas a las pendientes rocosas y bordes de acantilados, donde la radiación nocturna de calor las protege de las heladas (Parker 1988). En las llanuras costeras del Desierto Sonorense y Sinaloa algunos individuos alcanzan alturas entre 12 y hasta 15 m, mientras que las poblaciones septentrionales tienen tallas menores (Turner et al. 1995).
DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO
El estudio se realizó en tres poblaciones naturales del norte de Sinaloa, localizadas sobre un gradiente climático de 170 km de longitud, desde la costa cercana al puerto de Topolobampo hasta el piedemonte de la Sierra Madre Occidental (Fig. 1). La primera población (PG) se localiza en dunas costeras del Ejido Plan de Guadalupe (25º41'32,77'' N y 109º08'54,59'' O, 0 msnm), a 12 km del puerto citado, con una precipitación media anual de 244.1 mm, temperatura media anual de 24,4 ºC, media máxima de 30,6 ºC y media mínima de 20,8 ºC. Según la clasificación de suelos FAO-UNESCO (INEGI 1988), el tipo de suelo es Solonchak y su vegetación dominante es matorral xerófilo (Rzedowski 1978); entre las especies comunes se encuentran: Fouquieria macdougallii Nash, Jatropha cinerea (Ortega) Müll.Arg., Prosopis yaquiana R.A.Palacios. La segunda población (BV) se localiza en Buenavista, Municipio de El Fuerte (26º 04' 00,45" N y 108º 46' 53,96" O, 150 msnm), en lomeríos del valle agrícola, 6 km al norte de San Blas. La estación meteorológica "Bocatoma" localizada a 5 km del sitio de estudio registra una media anual de precipitación de 472.3 mm, una temperatura media anual de 23,8 ºC, media máxima de 33,1 ºC y media mínima de 17,6 ºC. El suelo es de tipo Litosol y la vegetación es un bosque espinoso con diversas especies leguminosas: Guaiacum coulteri A.Gray, Caesalpinia platyloba S.Watson y Acacia farnesiana (L.) Willd, entre otras. La tercera población (LC) se encuentra en Las Cruces (26º 53' 18,60" N y 108º 23' 12,19" O, 350 msnm), 18 km al norte de la cabecera municipal de Choix. Corresponde al pie de montaña, la parte más alta y húmeda del gradiente. La estación meteorológica más cercana, "Huites", registra una precipitación media anual de 830 mm y temperatura media anual de 27,31 ºC, media máxima de 35,1 ºC y una media mínima de 16,1 ºC. El tipo de suelo característico es el Litosol y la vegetación dominante es el bosque tropical caducifolio, siendo especies comunes Caesalpinia eriostachys Benth, Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth y Ceiba pentandra (L.) Gaertn (Fig. 1).
ESTRUCTURA DE TAMAÑOS Y FENOLOGÍA
El estudio se realizó en el periodo reproductivo de abril a octubre del 2014. En cada localidad se seleccionaron al azar 50 individuos reproductivos y aparentemente sanos, los cuales fueron georreferenciados y marcados con etiquetas de aluminio para facilitar su relocalización. Los muestreos fueron quincenalmente, desde el inicio de floración hasta el fin de la fructificación. Se registraron tres estadios de acuerdo con la escala de Campbell (Rondón 1994): botones, flores y frutos. Los botones se consideraron desde que fueron visibles hasta preantesis; en el estado de flor se incluyeron las que estaban parcial o totalmente abiertas; los frutos se contaron desde el estado incipiente (flores que permanecieron deshidratadas en la planta después de la polinización) hasta la dehiscencia. Para caracterizar la población por tamaños se registró la altura, la cobertura del dosel y el número de tallos. La variable más correlacionada con la producción de estructuras reproductivas se usó para categorizar tamaños. La altura se midió con un clinómetro, desde la base hasta la punta del tallo más alto; la cobertura del dosel se determinó por los ejes de la elipse formada por la proyección vertical del dosel a la superficie del suelo (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974). En el recuento de los tallos se incluyeron aquellos que tenían más de 0,3 m de longitud, cuando usualmente son reproductivos.
ANÁLISIS DE DATOS
Con base en la metodología de Figueiredo-Goulart (2005), las plantas se clasificaron por su estado fenológico, definido por la combinación de frecuencias relativas de sus estructuras reproductivas (Fournier 1974): 0, ausencia de estructuras; 2, 1-25 %; 3, 26-50 %; 4, 76-100 %. El índice de diversidad de Shannon-Wiener, usual en ecología de comunidades, se adaptó usando los estados fenológicos como "especies" para comparar la sincronía reproductiva de las poblaciones. Esta misma lógica se usó para estimar los índices de semejanza de Morisita-Horn entre ellas.
La relación de la producción de estructuras reproductivas y el tamaño de las plantas se determinó por correlaciones de Pearson y análisis de varianza. La distribución de tamaños de las poblaciones se comparó mediante pruebas de independencia con la prueba de probabilidad exacta de Fisher (Siegel 1985). Generalmente los datos fenológicos no cumplen con los requerimientos del ANOVA de medidas repetidas por presentar una estructura desbalanceada y carecer de normalidad. Para remediar el problema se redujo el análisis a siete de las trece fechas registradas en el periodo álgido de reproducción; el número de estructuras reproductivas se transformó con log10 (x+1) y logró normalidad en los datos con la prueba de Anderson-Darling (Tamhane 2009). Los efectos intrasujetos se juzgaron con F ajustadas por el épsilon de Greenhouse-Geisser, una opción cuando falta esfericidad en la matriz de covarianzas (Blanca-Mena, 2004). Estos análisis se hicieron con el software SAS (SAS Institute 2011).
RESULTADOS
PRODUCCIÓN DE ESTRUCTURAS REPRODUCTIVAS
Se registraron densidades de 59, 138 y 56 plantas/ha en las poblaciones PG, BV y LC, respectivamente; en el mismo orden, los individuos reproductivos representaron el 79, 92,7 y 70,7 % de la población. Las tres poblaciones tienen bajas tasas de mortalidad de tallos, ligeramente mayores en LC que en PG y BV (3,1 % vs 1,3 % y 0,52 %).
Las tallas de las plantas variaron de 2,10 a 7,90 m, con promedio de 4,1 m. La población LC, situada a mayor altitud y con mayor precipitación promedio que los otros dos sitios, presentó una media de 4,5 m. La población costera (PG) tuvo tallas menores y la de valle (BV) valores intermedios (Tabla I). La cobertura individual varió de 0,02 a 23,33 m2 y promedió 2,5 m2; fue mayor en la población PG (4,6 m2), menor en la LC e intermedia en la BV. El número de tallos por individuo varió de 1 a 105 y promedió 15,1; en la población PG promedió 23,3 y en la LC menos de diez. Las correlaciones de Pearson indican asociación de la producción de estructuras reproductivas (botones, flores y frutos) con las tres variables morfométricas. Sin embargo, la correlación es mayor con el número de tallos y con la cobertura del dosel en las tres poblaciones. En la población de LC, la correlación con el número de tallos fue r = 0,813 para botones, r = 0,693 para flores y r = 0,821 para frutos, semejantes a los de la cobertura; en la población PG las correlaciones fueron de 0,696, 0,661 y 0,751, respectivamente.
Las categorías de tamaño de las poblaciones se escalaron a la distribución lognormal por conveniencia estadística para evitar ceros en los cuadros de contingencia. Las categorías fueron: (1) 1-5, (2) 6-11, (3) 12-23, (4) 24-48, (5) 49+. Las plantas de las categorías 1 y 2 representan el 50 % de la población en Las Cruces y 24 % en las otras poblaciones, mientras que las categorías 4 y 5 representaron el 54 % de la población de Plan de Guadalupe y 12-14 % en Buenavista y Las Cruces (Fig. 2). Con esta información se infiere que las poblaciones difieren en su estructura de tamaños (P < 0,0001, Prueba Exacta de Fisher).
La producción de estructuras reproductivas tiene diferencias altamente significativas entre poblaciones (F= 12,32, P < 0,0001) y entre categorías de tamaños (F=27,57, P <0,0001), pero no hubo interacción entre ambos factores (F= 0,8, P = 0,602). Los efectos intra-sujetos son altamente significativos para el factor repetido (tiempo) y las interacciones tiempo*población, tiempo*categorías y tiempo*población*categorías (P< 0,0001, F ajustada) (Tabla II). En fechas pico las poblaciones alcanzaron una producción de 69,5 ± 8,7 estructuras reproductivas en la población PG, 28,3 ± 3,2 en BV y 16,6 ± 5,4 en LC.
TABLA I Estadísticos descriptivos de tres variables de tamaños de S. thurberi (n=50) en poblaciones del norte de Sinaloa, México. TABLE I. Descriptive statistics of three size variables for S. thurberi (n=50) in populations of northern Sinaloa, México.
| LOCALIDAD | TAMAÑOS | MEDIA ± e. e. | MÍNIMA | MÁXIMA |
|---|---|---|---|---|
| Talla (m) | 3,9 ± 0,1 | 2,14 | 6,40 | |
| Plan de Guadalupe | Cobertura (m2) | 4,6 ± 0,7 | 0,07 | 23,33 |
| Número de tallos | 23,3 ± 3,0 | 1,00 | 105,00 | |
| Talla (m) | 4,2 ± 0,1 | 2,30 | 6,50 | |
| Buenavista | Cobertura (m2) | 1,8 ± 0,3 | 0,12 | 11,04 |
| Número de tallos | 12,8 ± 1,3 | 2,00 | 56,00 | |
| Talla (m) | 4,6 ± 0,2 | 2,10 | 7,90 | |
| Las Cruces | Cobertura (m2) | 1,2 ± 0,2 | 0,02 | 9,62 |
| Número de tallos | 9,3 ± 1,3 | 1,00 | 54,00 |
FIGURA 2 Frecuencia del número de tallos en cinco categorías de tamaños, en tres poblaciones del norte de Sinaloa. FIGURE 2. Frequency of stems in five size categories, in three populations in northern Sinaloa.
TABLA II Análisis de varianza de medidas repetidas para probar el efecto de poblaciones, tamaño de plantas y tiempo de muestreo en la producción de estructuras reproductivas (botones, flores y frutos) de la pitaya dulce Stenocereus thurberi en el norte de Sinaloa. TABLE II. Repeated measures analysis of variance to test the effect of population, size of plants and sampling time in the production of reproductive structures (buttons, flowers and fruits) of organ pipe cactus Stenocereus thurberi in northern Sinaloa.
FENOLOGÍA
El periodo reproductivo duró seis meses (abril-septiembre) en las poblaciones BV y LC, y siete meses en la población PG. El registro de botones florales inició en abril en las tres poblaciones, terminó en agosto en la BV y LC, y se extendió hasta septiembre en la PG. El punto más álgido de esta fase se alcanzó en mayo y junio, con mayor producción en la población PG (Fig. 3). La apertura de flores tuvo un comportamiento similar al de los botones, con picos máximos en mayo y junio, siendo mayor en la población costera (PG) y menor en la población de piedemonte (LC) (Fig. 4). Los puntos álgidos de la producción de frutos se dieron en junio en las poblaciones BV y LC, y en julio en la PG, los meses más calientes del periodo de estiaje (Fig. 5). La producción de estructuras reproductivas fue unimodal y asincrónica en las tres poblaciones.
La diversidad (asincronía) fenológica reproductiva de las poblaciones fue de 1,87 ± 0,9 en PG, 1,73 ±1,2 en BV y 1,2 ± 1,0 en LC. El índice de Morisita-Horn reveló un alto grado de semejanza de las poblaciones, ligeramente mayor entre BV-LC (MH = 0,87) y BV-PG (MH = 0,82) que entre las poblaciones PG-LC (MH = 0,72).
FIGURA 3 Dinámica de la producción de botones por planta de S. thurberi, en tres poblaciones del norte de Sinaloa. FIGURE 3. Production dynamics of buttons per plant of S. thurberi, in three populations in northern Sinaloa.
FIGURA 4 Variación en la producción de flores por planta de S. thurberi, en tres poblaciones del norte de Sinaloa, México. FIGURE 4. Flower production variation per plant of S. thurberi, in three populations in northern Sinaloa, México.
DISCUSIÓN
La arquitectura alargada y poco ramificada de S. thurberi en Las Cruces es acorde con lo observado en otros cactos columnares que crecen en bosque tropical caducifolio; las plantas son significativamente más altas que en poblaciones de Arizona, el límite septentrional de distribución, donde el 92% de los individuos tienen menos de 2,5 m de alto (Parker 1987). En contraste, las plantas de la población costera de Plan de Guadalupe tienen mayor expansión lateral y más tallos, como es usual en poblaciones costeras de Sonora (Bustamante 2003, Yetman 2006). Tales diferencias son función de las condiciones climáticas y edáficas, en respuesta a la estatura y densidad de la vegetación asociada (Cody 1986, Cornejo & Simpson 1997).
Los elementos de la población contribuyen diferente en la reproducción de acuerdo a su edad o tamaño, este es un conocimiento que se ha incorporado en los estudios demográficos para determinar tasas de cambio, estimar el valor reproductivo de los individuos y proyectar el futuro de la población (Gotelli 2008). Este enfoque está en auge en las cactáceas, entre ellas Carnegiea gigantea (Engelm.) Britton & Rose, Pachycereus schottii (Engelm.) D.R. Hunt, Neobuxbaumia tetetzo (F.A.C. Weber ex K. Schum.) Backeb., N. macrocephala (F.A.C. Weber ex K. Schum.) E.Y. Dawson, Echinocactus platyacanthus Link & Otto y Harrisia portoricensis Britton y Harrisia portoricensis (Steenbergh & Lowe 1977, Parker 1989, Godínez-Álvarez et al. 1999, Esparza-Olguín et al. 2002, Díaz-Hernández et al. 2008, Rojas-Sandoval & Meléndez-Ackerman 2013). En Carnegiea gigantea, Stenocereus griseus (Haw.) Buxb., Subpilocereus repandus (L.) Backeb. y Pilosocereus lanuginosus (L.) Byles & G.D. Rowley la fecundidad está asociada al número de tallos (Steenbergh & Lowe 1977, Petit 2001). Esto es debido a que las plantas más grandes tienen mayor área fotosintética y tejido suculento para almacenar agua que las plantas pequeñas, por lo tanto son capaces de acumular y asignar más recursos a la función reproductiva (Nobel 2002).
La producción de estructuras reproductivas tiene un valor indicativo de la fecundidad. Las plantas de la población costera (PG) fueron 1,8 veces más grandes por su número de tallos reproductivos que la población de valle (BV) y 2,5 veces más que la población de piedemonte (LC); la población PG tuvo mayor proporción (54 %) de plantas con más de 24 tallos, mientras que las poblaciones BV y LC tuvieron 12-14 % de las plantas con estas dimensiones. Consecuentemente, en las fechas pico, la población costera produjo 2,5 veces más estructuras reproductivas que la población del valle y 4,2 veces más que la población de piedemonte. Al parecer, las tres poblaciones tienen capacidad para crecer debido a que muestran una distribución lognormal de tamaños (sesgada a la derecha), una propiedad común en las poblaciones resultante de la desigualdad biológica entre individuos (Damgaard & Weiner 2000). Este tipo de distribución regularmente está asociado con poblaciones en crecimiento que tienen tasas de incorporación constantes (Medel-Narváez et al. 2006).
La población de Las Cruces tiene aproximadamente la mitad de los tallos que la población costera y produce un cuarto de las estructuras reproductivas de esa población. Esta desproporción sugiere otros factores implicados además del tamaño. Uno de ellos podría ser la competencia por recursos (luz), ya que hay indicios de plantas más ramificadas en espacios abiertos del bosque caducifolio. Se ha observado que S. thurberi crece asociada con arbustos nodriza en bosque caducifolio (Arriaga et al. 1993) o asociada con piedras en matorrales abiertos (Reyes-Olivas et al. 2002), pero no existe evidencia de que pueda independizarse y es improbable que suceda en este ambiente. Otro factor posible del que se tienen indicios en campo es la depredación y aborto de estructuras por aves e insectos. Algunos autores han documentado competencia por polinizadores en el Desierto Sonorense (Sahley 2001, Fleming et al. 1996), sin embargo la baja densidad y aislamiento relativo de la población de Las Cruces podría experimentar interacción facilitativa de otra cactácea columnar, Stenocereus montanus (Britton & Rose) Buxb., como posible atrayente de polinizadores.
El periodo reproductivo en la población costera de Sinaloa es un mes más amplio que en el sur de Sonora, posiblemente por el incremento de las temperaturas medias máximas de otoño-invierno (Bustamante & Búrquez 2008). El inicio de floración de las especies de Stenocereus se desplaza de sur a norte: S. queretaroensis (F.A.C. Weber) Buxb. produce estructuras reproductivas de enero a julio en el centro de México (Gudiño & De la Barrera 2014, Rodríguez-Oseguera et al. 2012), unos meses antes que S. thurberi en el noroeste del país. Este proceso, regulado por las temperaturas, está acoplado con los tiempos de migración de los murciélagos polinizadores (Fleming et al. 2001).
El comportamiento unimodal de la curva fenológica, con máxima floración en la época seca, es común en cactáceas columnares (Fleming et al. 2001, Pavón & Briones 2001, Bustamante & Búrquez 2008). En esta investigación se observó que la producción de estructuras reproductivas en S. thurberi es asincrónica, ya que es común encontrar en una misma planta botones, flores y frutos al mismo tiempo. Sin embargo, observamos mayor sincronía en la población de Las Cruces, posiblemente asociada con el aumento de las temperaturas máximas de primavera; esto se corresponde con menor duración del periodo reproductivo, y corrobora lo que ya se ha dicho de las poblaciones del Desierto Sonorense. En este aspecto, la población de Las Cruces es más semejante a la población de Buenavista que a la del Plan de Guadalupe, como corresponde a su posición intermedia en el gradiente climático.
El comportamiento asincrónico de la fenología reproductiva se ha interpretado como un mecanismo para asegurar que sólo una parte de las estructuras reproductivas sean afectadas en caso de presentarse condiciones adversas de factores bióticos (plagas) o físicos (lluvias o sequías), mientras la otra parte llega exitosamente al final del ciclo (Pimienta-Barrios & Nobel 1995, León & Domínguez 1991); es decir, es una estrategia que permite afrontar a largo plazo la variabilidad ambiental en los hábitat que ocupa la especie. La participación del régimen de lluvia en la fenología reproductiva de S. thurberi podría ser indirecta, al modificar las temperaturas máximas promedio del verano; éstas parecen abonar en la duración del periodo reproductivo, mientras que los efectos directos son poco probables por su adaptación a la sequía (Bustamante & Búrquez, 2008).
Las condiciones climáticas y las interacciones son parte de los factores que moldean el comportamiento fenológico de las poblaciones, sin embargo existen restricciones genéticas y filogenéticas por las cuales ciertos patrones son independientes de los factores ecológicos. Debido a tales restricciones, las especies de una misma familia botánica en floras ecológicamente distantes pueden compartir un alto grado de semejanza fenológica (Davies et al. 2013).
En conclusión, se registró una tendencia decreciente de la costa hacia el piedemonte en la duración y sincronía de la reproducción de las poblaciones de Stenocereus thurberi. La producción de estructuras reproductivas en la población costera es 2,5 a 4,2 veces mayor que en la población del valle y la del piedemonte, lo cual define un gradiente de estrés paralelo al gradiente de precipitación. Las poblaciones de pitaya localizadas en bosque caducifolio revisten un interés particular para investigar cómo las interacciones biológicas de la especie pueden conjugarse con las limitaciones físicas del ambiente para reproducirse y extenderse en hábitats marginales.
